Aussagen über die Intelligenz

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William H. Calvin

William H. Calvin: Wie das Gehirn denkt. Die Evolution der Intelligenz.

"Nach Piaget ist Intelligenz das, was Sie benutzen, wenn Sie nicht wissen, was Sie tun sollen. ... Wenn es Ihnen gelingt, die eine richtige Antwort auf die Multiple-Choice-Fragen des Lebens zu finden, dann sind Sie schlau. Aber Intelligenz verlangt mehr - einen kreativen Aspekt, durch den Sie sozusagen 'im Vorübergehen' etwas Neues erfinden. Tatsächlich fallen Ihrem Gehirn verschiedene Antworten ein, von denen einige besser sind als andere."[1]

Über Geist und Seele ein Buch zu schreiben war in der Vergangenheit nicht ungefährlich. Julien Offroy de La Mettrie (1709-1751) veröffentlichte 1746 das Buch "Die Naturgeschichte der Seele" geschrieben hatte. Das Pariser Parlament missbilligte das Werk so sehr, dass es alle Kopien zu verbrennen befahl. La Mettrie musste noch im gleichen Jahr deswegen von Frankreich nach Amsterdam fliehen. 1747 veröffentlichte La Mettrie anonym das Buch "L´Homme machine" (Der Mensch eine Maschine), in dem er über menschliche Gefühle schrieb, als seien sie den Antriebsfedern im Inneren einer Maschine analog. Die als tolerant geltenden Niederländer waren darüber so entsetzt, dass sie versuchten, den Autor ausfindig zu machen. Fast wäre es ihnen gelungen. La Mettrie musste wieder fliehen, dieses mal nach Berlin, wo er 4 Jahre später im Alter von nur 42 Jahren starb. Das Maschinenpetapher wurde von René Descartes (1596-1650) bereits ein Jahrhundert zuvor in seinem Buch "De Homine" (Über den Menschen) beschrieben. Als Vorsichtsmaßnahme ließ Descartes das Buch erst 12 Jahre nach seinem Tod veröffentlichen.[2]

"Entstand unsere Intelligenz, weil wir mehr von etwas haben als andere Tiere? Das Gehirnn nur anzusehen und anhand seiner Größe zu beurteilen, als wäre es eine Melone, führt wohl in die Irre. Nur die äußere Schale, die Großhirnrinde, spielt eine wichtige Rolle bei der Bildung neuer Assoziationen. Den Hauptteil der Hirnmasse machen die Isolierungen rund um die 'Drähte' aus, die eine Hirnregion mit der anderen verbinden; je besser die Isolierung, desto schneller der Signalfluß. Als die Tiere größer wurden und die Entfernungen im Körper wuchsen, benötigte man mehr Isoliermaterial, um die Übertragungsgeschwindigkeit zu steigern und die Reaktionszeiten kurz zu halten."[3]

"Wir übersehen gerne, daß anspruchsvolle visuelle Aufgaben bei der Nahrungssuche in späteren Generationen nicht nur den visuellen, sondern auch den auditorischen Affencortex 'erweiterten' - es ist keineswegs so, daß die Evolution je nach Selektionsdruck mal eine Aufwölbung hier, male eine Beule dort produziert. Es gibt starke Hinweise dafür, daß jeder nichtolfaktorische natürliche Selektionsdruck, der auf eine größere Gehirnkapazität (sagen wir, für das Sehen) hinwirkt, gleichzeitig auch zu einer erhöhten Gehirnkapazität für alle anderen Funktionen führt - das heißt, daß es entwicklungsbiologisch oft schwierig ist, räumlich begrenzte Hirnvergrößerungen durchzuführen. Daher dürfte 'Wenn du eins vergrößerst, mußt du alle vergrößern' vermutlich eher die Regel als die Ausnahme sein."[4]

Der spanische Arzt Juan Huarte definierte im Jahr 1575 Intelligenz als die Fähigkeit zu lernen, zu urteilen und schöpferisch zu sein. In der modernen Fachliteratur wird als Intelligenz oft die Fähigkeit bezeichnet, abstrakt und logisch zu denken sowie große Informationsmengen sinnvoll zu systematisieren.[5]

Bertrand Russell schrieb einst ironisch: "Tiere die von Amerikanern untersucht werden, rennen hektisch herum, stellen dabei unglaublich viele Umtriebigkeit und Schwung zur Schau und erzielen schließlich per Zufall das gewünschte Resultat. Tiere, die von Deutschen beobachtet werden, sitzen still und denken nach und entwickeln die Lösung schließlich aus ihrem inneren Bewußtsein heraus."[6]

"Doch komplexes Verhalten bei Tieren ist häufig angeboren: Es muß nicht erlernt werden, denn es ist von Geburt an fest verankert. Solche Verhaltensweisen sind meist inflexibel und häufig nur schwer willkürlich auszuführen, genauso wie Niesen oder Erröten. Diese stereotypen Bewegungsmuster zeigen nicht mehr Einsicht oder Entschlußkraft als ein Computerprogramm. Sie gehören zur festen Ausstattung."[7]

"Je komplexer und 'zweckgerichteter' das Verhalten erscheint, desto weiter ist es oft von intelligentem Verhalten entfernt, einfach deshalb, weil die natürliche Evolution eine todsichere Methode für derartige Verhaltenskomplexe entwickelt hat, wobei wenig dem Zufall überlassen geblieben ist. Lernen konzentriert sich schließlich in der Regel auf viel einfachere Dinge als auf die komplexen Abfolgen überlebenswichtiger Verhaltensweisen."[8]

"Tiere verstehen ihr eigens Verhalten vielleicht nicht besser als wir unser Gähnen oder unsere Neigung, uns zu umarmen und zu küssen (Verhalten, das man auch bei Schimpansen und Bonobos beobachten kann). Die meisten Tiere scheinen unter den meisten Umständen kein großes Bedürfnis zu haben, etwas - in unserem Sinne einer Ursachensuche - zu 'verstehen', und sie probieren, abgesehen von geringfügigen Abweichungen im Rahmen eines langsamen Lernprozesses, keine Neuerungen aus. Es ist so, als sei Denken ein wenig benutztes Hilfsmittel, zu langsam und zu fehleranfällig, um sich darauf zu verlassen, solang die Dinge ihren normalen Gang gehen."[9]

"Wenn Sie davon überzeugt sind, daß Ihr Hund Worte per se versteht, versuchen Sie doch einmal, ihm die Befehle von einer anderen Person vom Nebenraum aus via Sprachanlage übermitteln zu lassen; dadurch werden die meisten situationsgebundenen Hinweise ausgeschlossen. Viele schlauen Tiere bestehen einen derart schwierigen Test für das Verstehen gesprochener Worte nicht; das gilt selbst für einige intensiv unterrichtete Schimpansen, die ohne weiteres auf graphische Symbole reagieren. Den weniger schwierigen Test, der darin besteht, die gewünschte Aktion durchzuführen, bestehen Hunde in den Meisten Fällen jedoch durchaus, und zwar immer dann, wenn ihnen die Situation vertraut ist und das, ws sie tun sollen, eindeutig aus dem Kontext hervorgeht."[10]

"Meine Hunde verfügen über einen passiven Wortschatz von etwa 65 Wörtern oder Sätzen sowie rund 25 Signalen oder Gebärden. Das ergibt einen passiven Wortschatz von etwa 90 Wörtern und Begriffen. Ihr aktiver Wortschatz umfaßt etwa 25 Laute und rund 25 Körpersignale, was einen aktiven Wortschatz von etwa 60 Wörtern und Begriffen ergibt. Von Satzbau oder Grammatik ist bei ihnen nichts zu erkennen. Wenn sie Kinder wären, würden sie etwa das Sprachnieveau zeigen, das diese im Alter von 18 bis 22 Monaten besitzen. Simpansen, die eine Zeichensprache gelernt haben, erreichen Ergebnisse, die denen eines Kleinkindes von etwa 30 Monaten entsprechen."Referenzfehler: Für ein <ref>-Tag fehlt ein schließendes </ref>-Tag.

Jungvögel ducken sich, wenn ein Falke über sie hinwegfliegt. Dies machen sie jedoch anfangs bei jedem Vogel. Doch mit der Zeit lernen die Jungvögel die Vögel zu unterscheiden. Bei bekannten Vögeln reagieren sie dann nicht mehr, nur noch bei seltenen Vogelarten. Falken und andere Raubvögel, die oben auf der Nahrungskette stehen, sind für sie selten. Daher ducken sie sich beim Überflug von Falken.[11]

Kürzere Tage und längere Nächte führen bei Eichhörnchen zu einer erhöhten Ausschüttung von Melatonin. Dies führt zur Bildung des Winterfells, aber auch zum Horten der Nahrung.[12]

"Noch haben wir keine endgültigen Antworten auf die Fragen, die Kosmologie und Teilchenphysik, Molekulargenetik und Evolutionstheorie uns stellen, aber wir wissen, wie wir uns ihnen zu nähern haben. ... Anders verhält es sich mit dem Bewußtsein, das uns nach wie vor in Verwirrung stürzt. Unser Bewußtsein stellt sich heute als ein Problem dar, das oft sogar die besten Denker sprach- und ratlos macht."[13]

"Neurowissenschaftler wissen, daß eine brauchbare wissenschaftliche Erklärung für unser Innenleben mehr erklären muß, als nur einen Katalog geistiger Fähigkeiten. Sie muß auch die typischen Irrtümer erklären, die die Bewußtseins-Physiker ignorieren - die Zerrbilder, die optische Täuschungen herrufen, den Erfingungsreichtum von Halluzinationen, die Fallen des Wahns, die Unzulänglichkeit des Gedächtnisses und unsere Anfälligkeit für Geisteskrankheiten und Schlaganfälle, die man bei anderen Tieren selten findet."[14]

"Wir wissen heute, daß Gespenster real erscheinen, weil Fehler im Gehirn auftreten. Einige davon sind triviale, alltägliche Fehler, andere erwachsen aus Anomalien im Traumschlaf, und wiederum andere werden von kleinen epileptischen Anfällen oder von den pathologischen Prozessen ausgelöst, die bei Psychosen auftreten. Wir nennen so etwas Halluziinationen; dabei kommt es häufiger zu täuschenden Tönen als zu täuschenden visuellen Eindrücken. Die Menschen und Tiere, die in diesen Halluzinationen vorkommen, sind oft kunterbunt gemischt, genauso wie im Chaos unserer nächtlichen Träume."[15]

Für William H. Calvin waren natürliche Herausforderungen der Grundstein für die Weiterentwicklung unseres Gehirns. Alle heute noch existierenden wilden Menschenaffen leben in der Nähe des Äquators. Sie müssen zwar mit Trockenzeiten fertig werden, aber das ist kein Vergleich zum winterlichen Ressourcenrückgang in den gemäßigten Breiten.[16] Unsere menschlichen Vorfahren haben dieses "Paradies" um den Äquator verlassen und haben sich den damit verbundenen Herausforderung gestellt. Hierzu war eine größere Hirnleistung vorteilhaft.

Vor etwa 4 Mio. Jahren etablierte sich bei den Hominiden der aufrechte Gang. Es gibt keine Anzeichen darauf, dass sich das Gehirn darauf wesentlich vergrößerte. Diese Vergrößerung des Gehirns der Hominiden begann vor 2,5 bis 2,0 Mio. Jahren. Bis heute wurde vor allem die Fläche der Großhirnrinde viermal größer als die der Menschenaffen.[17] Das Grönlandeis reicht bis 250.000 Jahre zurück, denn davor gab eine eine Wärmeperiode, in der Grönland eisfrei war.[18]

Honigbienen geben bei ihrer Rückkehr zum Stock ihren Artgenossen durch einen Tanz an, wo sich ihre Futterquelle, von der sie soeben zurückgekehrt sind, liegt. Die Dauer des Tanzes ist proportional zur Entfernung. 3 Achterschleifen geben einer italienischen Honigbiene 60 Meter an, einer deutschen Honigbiene aber 1500 Meter.[19]

Ein Hund versteht ca. 90 Begriffselemente. Ein Seelöwe kann 190 menschliche Gesten verstehen, aber er gestikuliert keineswegs mit auch nur annähernd vergleichbarer Produktivität zurück. Ein Graupapagei eignet sich im Verlauf eines Jahrzehnts 70 Wörter an, darunter 30 Objektbezeichnungen. Aber keines dieser talentieren Tiere erzählt Geschichten darüber, wer was mit wem angestellt hat. Sie reden noch nicht einmal über das Wetter.[20]

"Der biologische Drang, eine Ordnung zu entdecken und zu imitieren, ist so stark, daß gehörlose Spielkameraden teilweise ihre eigene Gebärdensprache (home sign) samt Flexikon erfinden, wenn sie keine geeignete Gebärdensprache vorfinden."[21]

"Es gibt natürlich ein 'Sprachmodul' im Gehirn - bei den meisten von uns liegt es direkt über dem linken Ohr -, und die Universalgrammatik ist möglicherweise schon von Geburt an dort angelegt. Niederen Affen fehlt dieses linke Sprachareal: Bei ihren Lautäußerungen benutzen sie ein primitives Sprachareal über dem Balken (Corpus callosum), das Menschen zu emotionalen Äußerungen dient. Niemand weiß bisher, ob Menchenaffen ein laterales Sprachareal oder etwas Ähnliches besitzen."[22]

"Eine Sequenzierung erfordert per se keine Großhirnrinde. Ein Großteil der Bewegungskoordination im Gehirn läuft auf subcorticaler Ebene ab, an Orten wie Basalganglien und dem Kleinhirn. Aber neue Bewegungsformen werden gewöhnlich vom prämotorischen und präfrontalen Cortex, in den hinteren zwei Drittel der Frontlappen, generiert."[23]

"Die Gefahr beim Benennen von Arealen im Gehirn besteht darin, daß wir von einem 'Sprachcortex' erwarten, sich ausschließlich Sprachfunktionen zu widmen. Aber Daten wie die von Djemann zeigen, daß auf Sprache spezialisierte Areale im Kern weitaus weniger stark spezialisiert sind als angenommen und sich mit neuen Sequenzen verschiedenster Art beschäftigten: Sequenzen, die Hand wie Mund, Wahrnehmung wie Bewegung, Nachahmen wie Geschichten erzählen betreffen können."[24]

"Die wirklich interessante graue Substanz ist diejenige in der Großhirnrinde, denn dort werden vermutlich die meistenneuen Assoziationen hergestellt - dort wird der Anblick eines Kammes mit dem Gefühl eines Kammes in Ihrer Hand verknüpft. Die cerebralen Codes für Sehen und Fühlen sind unterschiedlich, aber sie werden im Cortex verbucht, und zwar zusammen mit den Codes für das Hören des Wortklanges /kam/ oder dem Hören des charakteristischen Geräuschs, das die Zähne eines Kammes machen, wenn sie durchs Haar fahren."[25]

Die Großhirnrinde (Neocortex) ist nur etwa 2 mm dick, jedoch stark gefaltet. Auf 1 mm² des Neocortex sind etwa 148.000 Neuronen. Unter diesem dünnen Zuckerguss ist der Kuchen unseres Denkens: In der untersten Schicht sind die Anlaufstellen für die Postausgänge (Out-Box), die zu vor allem mit Thalamus und Rückenmark in Verbindung stehen. In der mittleren Schicht sind die Anlaufstellen für die Posteingänge (In-Box), die ihre Signale vom allem vom Thalamus und anderen Arealen erhalten. In der obersten Schicht existieren die Verbindungen zu den anderen Zentren des Neocortex (Interoffice-Box). Ihre axonalen Zweige verlaufen seitwärts.[26]

"Ein Brodmann-Areall ist in ungefalteten Bereichen durchsnittlich 21 Quadratzentimeter groß. Wenn man die Verhältnisse im visuellen Cortex auf andere Corteregionen übertragen darf, dann bedeutet das, daß in einem durchschnittlichen Rindenfeld ungefähr 10.000 Makrokolummnen und eine Million Minikolumnen liegen.
Der Faktor 100 taucht immer wieder auf: 100 Neuronen gehören zu einer Minikolumne, rund 1000 Minikolumnen zu einer Makrokolumne, 100 mal 100 Makrokolumnen zu einem Rindenfeld (...), ,und wenn man die Felder beider Gehirnhälften zusammenzählt, gbt es gerade etwas mehr als 100 Brodmann-Areale."[27]

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Eric R. Kandel

Auf der Suche nach dem Gedächtnis

Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006.

"Die neue Wissenschaft beruht auf fünf Prinzipien. Erstens: Gehirn und Geist sind eins. Das Gehirn ist ein komplexes biologisches Organ mit großer Rechenkapazität, das unsere Sinneserfahrungen konstruiert, unsere Gedanken und Emotionen reguliert und unsere Handlungen steuert. Das Gehirn ist nicht nur für relativ einfache Verhaltensweisen wie Laufen und Essen verantwortlich, sondern auch für komplexe Handlungen, die wir für spezifisch menschlich halten - unter anderem Denken, Sprechen und künstlerisches Schaffen. ...
Zweitens: Jede geistige Funktion im Gehirn - von den einfachsten Reflexen bis zu den kreativsten Akten in Sprache, Musik und bildende Kunst - wird von spezialisierten neuronalen Schaltkreisen in verschiedenen Hirnregionen durchgeführt. Daher sollten wir eigentlich von einer 'Biologie der geistigen Prozesse" sprechen, also jener geistigen Operationen, die von diesen spezialisierten neuronalen Schaltkreisen ausgeführt werden, statt - wie es hier aus Gründen der Einfachheit geschieht - von der 'Biologie des Geistes', was eher ein einziges Hirnzentrum suggeriert, das alle geistigen Operationen vornimmt.
Drittens: Alle diese Schaltkreise bestehen aus den gleichen elementaren Signaleinheiten, den Nervenzellen. Viertens: die neuronalen Schaltkreise verwenden spezifische Moleküle, um Signale in und zwischen Nervenzellen zu erzeugen. Fünftens und letztens: Diese spezifischen Signalmoleküle sind über Millionen Jahre Evolution erhalten geblieben, gewissermaßen 'beibehalten' worden. Einige von ihnen waren in den Zellen unserer frühesten Vorfahren zugegen und sind heute in unseren fernsten und primitivsten evolutionären Verwandten anzutreffen."[28] Als Beispiel führt Eric Kandel einzellige Organismen wie Bakterien und Hefe auf.[29] Hier irrt Kandel, da diese als Einzeller keine Nervenzellen haben können.

Edgar Douglas Lord Adrian maß in den 1920-er Jahren die Aktionspotentiale auf der Haut. Er machte sie dabei über einen Lautsprecher hörbar und ließ sie parallel auf Papier schreiben. Das Aktionspotential im sensorischen Neuronn dauerte etwa 1/1000 Sekunde (1 ms). "Unabhängig von der Stärke, Dauer oder Lokalisation des Reizes, der sie hervorruft, haben sie alle ungefähr die gleiche Form und Amplitude. Das Aktionspotential ist also ein konstantes Alles-oder-Nichts-Signal."[30]

Sensorische Neuronen leiten mit einer Geschwindigkeit bis zu 30 Meter pro Sekunde (m/s) das Signal weiter, wie Helmholtz festgestellt hat.[31]

Adrian untersuchte weiter, ob sich die Aktionspotentiale der verschiedenen Sinne unterscheiden. "Wie Adrian herausfand, ist das nicht der Fall. Es gab nur sehr geringe Unterschiede zwischen den Aktionspotenzialen, die von Neuronen in den verschiedenen Sinnessystemen hervorgerufen wurden. Die Natur und Eigenschaft eines Sinneswahrnehmung - ob beispielsweise visuell oder taktil - hängt nicht von Unterschieden des Aktionspotenzials ab."[32]

Die Anatonmie bestimmt, welcher Sinnesreiz wie verarbeitet wird. "Cajals Prinzip der Verbindungsspezifität eindeutig bestätigend, fand Adrian heraus, dass die Natur der übermittelnden Informationen davon abhängt, welche Nervenfasern aktiviert werden. Jede Kategorie von Sinneswahrnehmungen wird entlang bestimmter Nervenbahnen übertragen. ... Visuelle Informationen unterscheiden sich also von akustischen Informationen, weil sie verschiedene Bahnen aktivieren."[33]

Adrian entdeckte auch, dass sich die motorischen Neuronen ähnlich verhalten wie die sensorischen. "Die motorischen Fasern übertragen Entladungen, die fast genau den Impulsen entsprechen, die sich in den sensorischen Fasern fortpflanzen. Die Impulse ... gehorchen dem gleichen Alles-oder-Nichts-Prinzip."[34]

Julius Bernstein schlug im Jahr 1902 vor, dass das Ruhepotential jeder Zelle durch die Zellmembran verursacht wird. Er bestimmte die Differenz auf rund 70 Millivolt (mV).[35] Andrew Hodgkin, Alan Huxley und Bernard Katz konnten nach dem Zweiten Weltkrieg am Riesenaxiom eines Tintenfisches die Theorie von Bernstein überprüfen. Dabei stellten sie fest: "Wird eine Zellmembran hinreichend stimuliert, strömen während eines Intervalls von rund 1/100 Sekunde Natriumionen in die Zelle ein, verändern die innere Spannung von minus 70 Millivolt auf plus 40 Millivolt und erzeugen so die Entstehung des Aktionspotentials. Auf den verstärkten Natriumeinstrom folgt augenblicklich ein drastisch erhöhter Kaliumausstrom, der den Rückgang des Aktionspotentials bewirkt und die Spannung im Zellinneren auf den Anfangswert fallen lässt."[36]

Im Jahr 2003 erhielt Roderick MacKinnon den Nobelpreis für Chemie, weil er das erste dreidimensionale Bild der Atome lieferte, die das Protein zweier Ionenkanäle bilden - eines nichtgesteuerten Kaliumkanals und eines spannungsgesteuerten Kaliumkanals.[37]

Henry Dale und Otto Loewi untersuchte in den 1920-er und frühen 1930-er Jahren die Signale, die vom autonomen Nervensystem ans Herz und bestimmte Drüsen gesandt wurden. Unabhängig voneinander entdeckten sie, dass ein Aktionspotenzial, wenn es in einem Neuron des autonomen Nervensystems die Endigungen des Axions erreichten, dort die Ausschüttung eines chemischen Stoffes in den synaptischen Spalt bewirkt, einen Neurotransmitter. - Loewi untersuchte eingehender den Nervus vagus, der den Herzschlag verlangsamt, und den Nervus accelerans, der ihn beschleunigt. Die Untersuchungen führte er an zwei Fröschen durch: an dem einen Frosch stimulierte er den Nervus vagus und fing die abgesonderte Flüssigkeit auf, die während der Verlangsamung der Herzfrequenz abgesondert wurde. Diese Flüssigkeit injizierte er in das Herz des zweiten Frosches und verlangsamte damit auch dessen Herzfrequenz. Loewi und Henry Dale zeigten auf, dass diese Flüssigkeit Acetylcholin ist, ein Neurotransmitter.[38]

Für diese Leistung erhielten beide 1936 den Nobelpreis für Physiologie oder Medizin. 1938 wurde Loewi in Graz verhaftet und war 2 Monate im Gefängnis, weil er Jude war. Er kam unter der Bedingung frei, dass er seinen Anteil am Nobelpreis an eine NS-Bank in Österreich überwies und dass Land augenblicklich verließ. Er ging nach New York und lehrte dort Medizin.[39]

"Was für ein Glück für die Hirnforschung in der ganzen Welt, dass England, Australien, Neuseeland und die Vereinigten Staaten all diese bemerkenswerten Synapsenforscher, die aus Österreich und Deutschland vertrieben wurden - unter anderem Loewi, Feldberg, Kuffler und Katz -, mit offenen Armen aufgenommen haben. Das erinnert mich an eine Geschichte, die von Sigmund Freud erzählt wird: Als er in England eintraf, zeigte man ihm das schöne Haus in einem Vorort von London, in dem er fortan wohnen sollte. Als er die Ruhe und Behaglichkeit sah, in die ihn seine erzwungene Emigration geführt hatte, flüsterte er mit typisch wienerischer Ironie: 'Heil Hitler!'"[40]

Serotonin wirkt im Gehirn auf 18 verschiedenen Rezeptoren ein. LSD dockt an die gleichen Rezeptoren an wie Serotonin. LSD entfaltet seine halluzinatorische Wirkung offenbar dadurch, dass es Rezeptoren im Frontallappen stimuliert.[41]

Wade Marshall (1907-1972) untersuchte 1936 die elektrischen Reaktionen im Großhirn einer Katze, wenn er ihr Fell irgendwo berührte. Er entdeckte somit den somatosensorischen Cortex. Zusammen mit Philp Bard konnten sie dies an einem Affen bestätigen. "Anschließend stellte Marshall fest, dass die Lichtrezeptoren in der Netzhaut ebensfalls geordnet im primären visuellen Cortex oder der primären Sehrinde repäsentiert werden, einer Region der Okzipitallappen. Schließlich wies Marshall noch nach, dass der Temporallappen eine Karte für Schallfrequenzen besitzt, die verschiedene Tonhöhen systematisch im Gehirn repräsentiert."[42]

"Erste Hinweise darauf, dass einige Aspekte des menschlichen Gedächtnisses möglicherweise in bestimmten Hirnregionen gespeichert werden, ergaben sich 1948 aus Penfields neurochirurgischer Arbeit (...). Als Rhodes-Stipendiat hatte Penfield bei Charles Sherrington eine Ausbildung in Physiologie erhalten. Nun begann er die fokale Epilepsie chriurgisch zu behandeln, eine Störung, die in begrenzten Cortexregionen Krämpfe hervorruft. Die Technik, die er im Zuge dieser Operation entwickelte, findet heute noch Verwendung: Bei der Entfernung de epileptischen Gewebes vermied oder minimierte er Schädigungen an Arealen, die an geistigen Funktionen des Patienten beteiligt sind.
Da das Gehirn keine Schmerezrezeptoren enthält, lassen sich Operationen unter örtlicher Betäubung durchführen. ... Mit schwachen elektrischen Reizen stimulierte Penfield verschiedene Cortexareale seiner Patienten und beobachtete die Auswirkungen auf ihre Fähigkeit, Sprache zu äußern und zu verstehen. Durch die Antworten konnte er das Broca- und das Wernicke-Areal genau lokalisieren und ihre Schädigung vermeiden, während er das epileptische Gewebe entfernte."[43]

"Solche Reaktionen waren selten (...) und erfolgten lediglich bei Reizung der Temproallappen, nie bei der Stimulation anderer Regionen. Penfield schloss daraus, dass die Erlebnisse, die durch die elektrische Reizung der Temporallappen ausgelöst wurden, Erinnerungsschnipsel waren, Ausschnitte aus dem Erfahrungsstrom, den seine Patienten im Laufe ihres Lebens aufgenommen hatten."[44]

In einer Reihe von Studien dokumentierte Brenda Milner (*1918) bis ins letzte Detail, welche Gedächtnisfähigkeiten H.M. verloren hatte, und welche er behielt und welche Hirnareale dafür jeweils verantwortlich waren. Sie fand heraus, dass H.M. ganz bestimmte Dinge behielt. So hatte er ein ausgezeichnetes Kurzzeitgedächtnis, das sich über einen Zeitraum von einigen Minuten erstreckte. Mühelos konnte er nach einer kurzen Lernphase eine mehrstellige Zahl oder ein Vorstellungsbild abrufen. Auch konnte er ein ganz normales Gespräch führen, wenn es nicht zu lange dauerte und nicht zu viele Themen berührte. Auch hatte H.M. ein ausgezeichnetes Langzeitgedächtnis für Ereignisse, die vor seiner Operation geschehen waren. Was er jedoch erst vor einer Stunde erlebte, wusste er nicht. So wusste er nicht, was er gegessen hatte, noch dass er überhaupt vor einer Stunde gegessen hatte. Fast 30 Jahre lang untersuchte Brenda Milner H.M. einmal im Monat, doch nie erkannte H.M. sie wieder. Auch erkannte er sich nicht auf Fotos, die Jahre nach seiner Operation aufgenommen wurde. Millner schrieb über H.M.: "Er konnte sich nicht die geringste neue Kenntnis aneignen. Sein Heute ist an die Vergangenheit gekettet, er lebt in einer kindartigen Welt. Man kann sagen, seine persönliche Geschichte kam mit der Operation zum Stillstand."[45]

Aus ihren systematischen Untersuchungen von H.M. leitete Milner 3 wichtige Grundsätze über die biologische Basis unserer Erinnerung ab:[46]

  1. Das Gedächtnis ist eine eindeutig bestimmte Funktion des Geistes, klar unterschieden von anderen perzeptiven, motorischen und kognitiven Fähigkeiten.
  2. Inhalte des Kurzzeit- und des Langzeitgedächtnisses können separat gespeichert werden. Der Verlust von Strukturen des medialen Temporallappens, insbesondere der Verlust des Hippocampus, zerstört die Fähigkeit, neue Inhalte des Kurzzeitgedächtnisses in das Langzeitgedächtnis zu überführen.
  3. Zumindest eine Gedächtnisart ist an bestimmte Hirnareale gebunden. Der Verlust von Gehirnsubstanz im medialen Tempoprallappen und im Hippocampus führt zu massiven Beeinträchtigungen der Fähigkeit, neue Langzeiterinnerungen anzulegen.

Scann 148: Explizite Gedächnisspeicherung

Informationen des Langzeitgedächtnisses werden in der Großhirnrinde gespeichert. "Es wird sogar in derselben Region gespeichert, in der die Informationen ursprünglich verarbeitet wurden - das heißt, Erinnerungen an visuelle Ereignisse werden in verschiedenen Arealen des visuellen Cortex gespeichert und Erinnerungen an taktile Ereignsse im somatosensorischen Cortex."[47]

"Explizite und implizite Erinnerungen werden in verschiedenen Gehirnregionen verarbeitet und gespeichert: Explizite Ereinnerungen an Menschen, Objekte, Orte, Fakten und Ereignisse werden kurzzeitig im präftontalen Cortex gespeichert. Die Umwandlung in Inhalte des Langzeitgedächtnisses findet im Hippocampus statt; gespeichert werden die Erinnerungen dann in den Teilen des Cortex, die für die beteiligten Sinnesmodalitäten zuständig sind - das heißt, in denselben Arealen, die ursprünglich die Informationen verarbeitet haben. Implizite Erinnerungen an Fertigkeiten, Gewohnheiten und Konditionierungen werden im Kleinhirn, Striatum und Amygdala gespeichert."[48]

H.M. konnte mit Übung die Umrisse eines Sterns, den er in einem Spiegel sah, von Tag zu Tag besser zeichnen. Er wusste jedoch nicht, dass er diese Aufgabe schon einmal ausgeführt hatte.[49]

"Schon Cajal hatte 1894 vermutet, dass irgendeine Synapsenveränderung für das Lernen wichtig sein könne ... Eine modifizierte Form dieser Hypothese hat 1948 der polnische Neuropysiologe Jerzy Kornorski, ein Pawlow-Schüler, vorgeschlagen. Danach ruft ein sensorischer Reiz zwei verschiedene Veränderungen im Nervensystem hervor. Die erste - er nannte sie Erregbarkeit - folgt auf die Erzeugung von einem oder mehreren Aktionspotenzialen in einer Nervenbahn, die einen sensorischen Reiz empfangen hat. Das Feuern von Aktionspotentialen hebt kurzzeitig die Schwelle für die Erzeugung weiterer Aktionspotentiale in diesem Neuron, eine bekannte Erscheinung, die als Refaktärzeit bezeichnet wird. Die zweite, interessante Veränderung, die Kornorski Plastizität oder palastische Veränderung nannte, führt zu, wie er schrieb, 'einem dauerhaften Funktionswandel ... in bestimmten Neuronensystemen durch Einwirkung entsprechender Reize oder Reizkombinationen'.""[50]

Robert Doty stimulierte 1961 im visuellen Cortex eines Hundehirn Neuronen und löste damit in diesem Areal elektrische Aktivität hervor, aber keine Bewegung. Dann stimulierte er im motorischen Cortex die Neuronen, die den Hund die Pfote heben lässt. Nach einer Reihe von Versuchen, in denen beide Reize gepaart wurden, reichte der Reiz im visuellen Cortex aus, um die Pfote heben zu lassen. "Doty hatte schlüssig nachgewiesen, dass die klassische Konditionierung im Gehirn nicht auf Motivation angewiesen ist: Es genügt, einfach zwei Reize zu koppeln."[51]

Es gibt verschiedene Formen des Lernens. Eine davon ist Habituation (Gewöhnung). Man gewöhnt sich an den Reiz (z.B. vorbeifahrende Züge, wenn man an einer Bahnlinie wohnt).

"Dabei ist Habituation nicht auf Fluchtreaktionen beschränkt: Auch die Häufigkeit sexueller Reaktionen kann durch Habituation vermindert werden. Bei freiem Zugang zu einem befruchtungsbereiten Weibchen kopuliert eine männliche Ratte in der Regel über einen Zeitraum von zwei Stunden sechs bis sieben Mal. Danach scheint es sexuell erschöpft zu sein und stellt seine Aktivität für dreißig Minuten oder länger ein. Es handelt sich jedoch um sexuelle Habituation, nicht um Erschöpfung. Ein scheinbar erschöpftes Männchen beginnt sich augenblicklich wieder zu paaren, sobald ein neues Weibchen verfügbar wird."[52] Diese sexuelle Habituation muss nicht vom Männchen ausgehen. Sie kann auch vom Weibchen ausgehen. Sie hat nun Samen für neue Nachkommen und ist damit "gesättigt". Es ist vorstellbar, dass sie irgendwie dem Männchen dies signalisiert und damit für das Männchen sexuell unattraktiver wird. Um dies zu überprüfen, wäre das Weibchen nach 2 Stunden Paarung einem anderen Männchen beizugeben. Wenn die sexuelle Attraktivität des Weibchens durch die vorausgegangene Paarung abgenommen hat, müsste sich das neue Männchen in 2 Stunden weniger als 6 Mal mit dem Weibchen paaren oder nach weniger als 2 Stunden eine Pause einlegen. Wenn dieser Nachweis erbracht werden könnte, kann man hierbei schlecht von sexueller Habituation sprechen.

"Am meisten beeindruckte uns, wie rasch die Synapsenstärke durch die einzelnen Reizmuster verändert werden konnte. Offenbar gehört die synaptische Plastizität wesentlich zur Beschaffenheit der chemischen Synapsen, ist ihre molekulare Architektur eingebaut. Im weitesten Sinne folgt daraus, dass der Informationsfluss in den verschiedenen neuronalen Schaltkreisen des Gehirns durch Lernen modifiziert werden kann."[53]

A.V. Hill erhielt im Alter von 36 Jahren für seine Arbeit über den Mechanismus der Muskelkontraktion den Nobelpreis. 1924 wurde er nach einem Vortrag von einem ältern Herrn nach dem praktischen Nutzen seiner Forschungsarbeit gefragt. Nach kurzem Überlegen antwortete Hill: "Um die Wahrheit zu sagen, mein Herr, wir machen es nicht, weil es nützlich ist, sondern weil es Spaß macht."[54]

"Ich betreute die auszubildenden Fachärzte in der psychotherapeutischen Ausbildung, eine Tätigkeit, die ich die Führung der Blinden durch den Blinden nannte."[55]

"Diese Studien schienen eine Idee zu bestätigen, die zunächst von Ethologen - Wissenschaftlern, die sich mit dem Verhalten von Tieren in ihrer natürlichen Umgebung beschäftigen - vorgebracht worden war: Lernen bleibt im Laufe der Evolution erhalten, weil es überlebenswichtig ist. Ein Tier muss lernen, zwischen Beute und Räuber, zwischen zuräglicher und giftiger Nahrung, zwischen einem Ort, der bequem und sicher ist, und einem Ort, der überfüllt und gefährlich ist zu unterscheiden."[56]

Die Aplysia wurde von Eric R. Kandel als Forschungsobjekt für die Grundlagenforschung des Lernens auf neuronaler Ebene ausgewählt, da sie nur wenig Neuronen hat, diese jedoch sehr groß sind, so dass sie mit bloßem Auge erkennbar sind. Faszinierend findet Eric R. Kandel das Sexualverhalten der Aplysia: "Diese Schnecken sind Hermaphroditen; bei verschiedenen Partnern konnen sie zu unterschiedlichen Zeiten sogar gleichzeitig Männchen und Weibchen sein. Indem sie einander entsprechend erkennen, sind sie in der Lage, eindrucksvolle Paarungsketten zu bilden, in denen jedes Mitglied dem Partner vor ihm in der Kette als Männchen und dem Partner hinter ihm als Weibchen dient."[57]

"Wenn andere es tun, ist es Klatsch, wenn wir es tun, ist es Geistesgeschichte."[58]

Irving Kupfermann, Tom Carew und Eric R. Kandel wiesen 1983 an der Aplysia nach, dass ein einfacher Reflex zwei einfachen Lernformen unterworfen werden konnte, beide mit Kurzzeit- und Langzeiterinnerungen. "1985, nach mehr als fünfzehn Jahren harter Arbeit, hatten wir demonstriert, dass ein einfaches Verhalten bei der Aplysia durch verschiedene Lernformen modifiziert werden kann. Das besträkte mich in der Hoffnung, dass einige Lernformen sich durch die Evolution bewahrt hatten und sich sogar in neuronalen Schlatkreisen sehr einfachen Verhaltens entdecken ließen. Mehr noch: Ich konnte nun die Möglichkeit ins Auge fassen, über die Frage, wie Lernen stattfindet und wie Erinnerungen im Zentralnervensystem gespeichert werden, hinauszugehen und mich mit dem Problem zu befassen, in welcher Beziehung verschiedene Formen von Lernen und Gedächtnis auf zellulärer Ebene zueinander stehen. Insbesondere interessierte mich, wie eine Kurzzeiterinnerung im Gehirn in eine Langzeiterinnerung verwandelt wird."[59]

Im Herbst 1968 hatte Eric R. Kandel erstmals ein Motorneuron der Aplysia identifieziert. Wenn er dieses eine Neuron stimulierte, zog die Aplysia reflexartig ihre Kiemen zurück. Zusammen mit Irving Kupfermann entdeckte Eric R. Kandel binnen weniger Monate 5 weitere Motorneuronen der Aplysia. Bis 1969 war es Kupfermann und Eric R. Kandel gelungen, die meisten Nervenzellen zu bestimmen, die für den Kiemenrückziehreflex verantwortlich sind.[60]

Irving Kupfermann und Eric R. Kandel entdeckten im Jahr 1969 an der Aplysia 6 sechs sensorische Neuronen, die den Kiemenrückziehreflex auslösten.[61]

Siegmund Freud äußerte die Hypothese, dass es zwei Arten von Synapsen gäbe: Die für das Gedächtnis zuständigen Neuronen hätten synaptische Verbindungen, die ihre Stärke mit dem Lernen veränderten. Die für die Wahrnehmung zuständigen Neuronen würden festgelegte synaptische Verbindungen bilden und so für die Genauigkeit unserer Wahrnehmung sorgen.[62]

Irving Kupfermann und Eric R. Kandel konnten an der Aplysia nachweisen, dass Lernen die Stärke der neuronalen Verbindungen und damit die Wirksamkeit der Kommunikation verändert.[63]

"Wenn wir durch wiederholte Berührungen der Haut Habituation bewirkten, nahm, wie wir beobachteten, die Amplitude des Kiemenrückziehrefelxes allmählich ab. Parallel zu dieser erlernten Veränderung des Verhaltens schwächte sich die synaptische Verbindung schrittweise ab. Wenn wir umgekehrt durch einen Elektroschock in der Schwanz- oder Kopfregion des Tieres eine Sensitivierung hervorriefen, ging die Intensivierung des Kiemenrückziehreflexes mit einer Stärkung der Verbindungen einher. Daraus schlossen wir, daß im Verlauf der Habituation ein Aktionspotenzial im sensorischen Neuron ein schwächeres Synapsenpotential im Motoneuron hervorruft, was die Kommunikation beeinträchtigt, während es bei der Sensitivierung ein stärkeres Synapsenpotenzial in dem Motoneuron erzeugt, was die Kommunikation verbessert."[64]

John Locke vertrat die Ansicht, dass der Geist kein angeborenes Wissen besäße, sondern ein unbeschriebenes Blatt sei, das mit jeder Erfahrung beschrieben werde. Immanuel Kant hingegen vertrat die Ansicht, dass wir mit bestimmten Schablonen oder Kategorien der Erfahrung geboren würden. Diese Kategorien würden bestimmen, wie wir unsere Sinneserfahrungen aufnehmen und deuten. "Am Kiemenrückziehreflex dieser denkbar einfachen Organismen konnten wir beobachten, dass beide Ansichten ihre Berechtigung hatten - ja einander ergänzten. Die Anatomie des neuronalen Schaltkreises ist ein simples Beispiel für die apriorische Erkenntnis Kants, während die Veränderungen der Stärke bestimmter Verbindungen im neuronalen Schaltkreis den Einfluss der Erfahrung widerspiegeln."[65]

Dank des reduktionistischen Ansatzes konnte Eric R. Kandel und sein Team mehrere Prinzipien der Zellbiologie des Lernens und des Gedächtnisses aufdecken:[66]

  1. Die Veränderungen der synaptischen Stärke, die dem Lernen eines Verhaltens zugrunde liegt, sind mitunter so gravierend, dass sie zum Umbau eines neuronalen Netzes und seiner Fähigkeiten zur Informationsverarbeitung führen. So kommuniziert z.B. eine sensorische Zelle der Aplysia mit 8 verschiedenen Mototneuronen - 5, die für die Bewegung der Kieme, und 3, die für die Kontraktionen der Tintendrüse und damit für die Tintenabscheidung verantwortlich sind. Vor dem Lernprozess wurde durch die Stimulation des Siphos die Kieme zurückgezogen, aber keine Tinte ausgeschieden. Doch das Lernen sorgte dafür, dass nach der Sensitivierung wurde die Kieme zurückgezogen und Tinte ausgeschieden.
  2. Durch verschiedene Lernformen können Neuronen in entgegengesetzter Weise verändert werden: Habituation schwächt die Synapse, während Sensitivierung oder klassische Konditionierung die Synapse stärkt. Diese dauerhafte Veränderung in der Ausprägung synaptischer Verbindungen sind die zellulären Mechanismen, die dem Lernen und dem Kurzzeitgedächtnis zugrunde liegen.
  3. Bei allen drei Lernformen hängt die Dauer der Speicherung im Kurzzeitgedächtnis davon ab, wie lange eine Synapse geschwächt oder verstärkt ist.
  4. Die Stärke einer gegebenen chemischen Verbindung kann auf 2 Weisen modifiziert werden, je nachdem, welche von zwei neuronalen Schaltkreisen durch Lernen aktiviert wird - ein vermittelnder oder ein modulatorischer Schaltkreis. Der modulatorische Schaltkreis besteht bei der Aplysia aus sensorischen Neuronen, die den Schwanz in einem vollkommen anderen Teil des Körpers innerviert. Wenn die Neuronen in einem vermittelnden Schaltkreis aktiviert werden, finden homosynaptische Veränderungen der Stärke statt. Dies geschieht bei der Habituation. Zu heterosynaptischen Veränderungen der synaptischen Stärke kommt es, wenn die Neuronen in einem modulatorischen Schaltkreis aktiviert werden. Das ist bei der Sensitivierung der Fall.

"Mir wurde klar, dass in der Überzahl der chemischen gegenüber den elektrischen Synapsen im Gehirn möglicherweise ein grundlegender Vorteil der chemischen gegenüber der elektrischen Übertragung zum Ausdruck kommt: Die Fähigkeit, vielfältige Formen des Lernens und der Gedächtnisspeicherung zu vermitteln."[67]

"Das Kurzzeitgedächtnis hält Minuten, das Langzeitgedächtnis viele Tage und noch länger an. Verhaltensexperimente lassen darauf schließen, dass Inhalte des Kurzzeitgedächtnisses stufenweise ins Langzeitgedächtnis überführt werden."[68]

Es gibt 3 Lernformen: Habituation, Sensitivierung und Konditionierung

Hermann von Helmholz (1821-1894) maß Ende des 19. Jh. die Geschwindigkeit der Signalübertragung in den Nervenbahnen von der Haut zum Gehirn. Allgemein wurde zuvor angenommen, dass sie sehr hoch seine würde, in der Größenordnung der Lichtgeschwindigkeit. Doch Helmholz maß rund 27 Meter pro Sekunde (m/s).[69]

"Der erste Hinweis darauf, dass neu eingelagerte Informationen für die langfristige Speicherung fester eingebunden werden, stammte von den beiden deutschen Psychologen Georg Müller und Alfons Pilzecker."[70]

Craig Bailey und Mary Chen stellten fest, dass ein einzelnes sensorisches Neuron ungefähr 1.300 präsynaptische Endungen besitzt, mit deren Hilfe es den Kontakt zu rund 25 verschiedenen Zielzellen herstellt (Motoneuronen), erregenden und hemmenden Interneuronen. Von diesen 1.300 präsynaptischen Endigungen besitzen nur ca. 40% aktive Synapsen. Nur diese verfügen über die Mechanismen zur Ausschüttung eines Neurotransmitters. Die übrigen Endigungen werden nicht beansprucht. Bei der Langzeitsensitivierung nimmt die Zahl der synaptischen Endungen um mehr als das Doppelte zu (von 1.300 auf 2.700), und der Anteil der aktiven Synapsen erhöht sich von 40% auf 60%. Außerdem bildet das Motoneuron einen Auswuchs aus, um einige der neuen Verbindungen zu erreichen. Im Laufe der Zeit verblasst die Erinnerung: Die verstärkte Reaktion sinkt wieder auf das normale Niveau ab, und die Zahl der präsynaptischen Endungen geht von 2.700 auf 1.500 zurück, das heißt, sie bleibt etwas über der ursprünglichen Zahl. Dieser Restbestand ist vermutlich für den erstmals von Ebbinghaus entdeckten Umstand verantwortlich, dass ein Organismus eine Aufgabe beim zweiten Mal leichter lernen kann. Bei der Langzeithabituation hingegen fällt die Zahl der präsynaptischen Endungen von 1.300 auf rund 850, und die Zahl der aktiven Endigungen verringerst sich von 500 auf etwa 100. Das kommt einem fast vollkommenen Zusammenbruch der synaptischen Übertragung gleich.[71]

Thomas Ebert und seine Kollegen von der Universität Konstanz verglichen Hirnbilder von Geigern und Cellisten mit Hirnbildern von Nichtmusikern. Wer ein Streichinstrument spielt, moduliert mit 4 Fingern seiner linken Hand den Ton der Saiten, während die Finger der rechten Hand den Bogen halten. Ebert stellte fest, dass das Cortexareal, das für die Finger der rechten Hand zuständig ist, bei Streichern und Nichtmusikern keine Unterschiede aufwies, während die Finger der linken Hand im Gehirn von Streichern sehr viel umfangreicher war, gelegentlich 5 Mal so groß. Bei Musikern, die ihr Instrument vor dem 13. Lebensjahr zu spielen begonnen hatten, war diese Ausprägung besonders stark zu beobachten.[72]

Für das Lernen gibt es vermittelnde und modulatorische Schaltkreise. "Vermittelnde Schaltkreise rufen Verhalten direkt hervor und sind daher ihrem Wesen nach kantisch - durch Vererbungs- und Entwicklungsprozesse festgelegte neuronale Komponenten des Verhaltens, die neuronale Architektur. Der vermittelnde Schaltkreis besteht aus den sensorischen Neuronen, die den Sipho versorgen, den Interneuronen und den Motoneuronen, die den Kiemenrückziehreflex steuern. Der vermittelnde Schaltkreis wird während des Lernprozesses zum Schüler und erwirbt neues Wissen. Der modulierende Schaltkreis ist von Lockescher Natur - er übernimmt die Rolle des Lehrers. Er ist nicht direkt an der Hervorbringung eines Verhaltens beteiligt, sondern besorgt unter dem Einfluss des Lernens die Feinabstimmung des Verhaltens, indem er - heterosynaptisch - die Stärke der synaptischen Verbindungen zwischen dem sensorischen und dem motorischen Neutron moduliert. Durch einen Schock am Schwanz, einem ganz anderen Körperteil als der Sipho, aktiviert, lehrt der modulierende Schaltkreis die Aplysia, auf einen Reiz am Sipho zu achten, der für die Sicherheit des Organismus von Bedeutung ist."[73]

"Jimmy Schwartz und ich hatten herausgefunden, dass die Bildung des Langzeitgedächtnisses von der Synthese neuer Proteine abhängt. Ich hatte so ein Gefühl, dass das Langzeitgedächtnis das dauerhafte Veränderungen der synaptischen Stärke einschloss, auf Veränderungen in der genetischen Maschinerie der sensorischen Neurone zurückzuführen sein könnte. Dieser vagen Idee nachzugehen bedeutete, dass wir mit der Analyse der Gedächtnisbildung noch tiefer in das molekulare Labyrinth des Neurons eindringen mussten - bis zum Zellkern, wo sich die Gene befinden und ao ihre Aktivität gesteuert wird."[74]

1944 wurde von Oswald Avery, Maclyn McCarty und Colin MacLeod nachgewiesen, dass Gene keine Proteine sind, sondern aus DNA bestehen. 1953 konnten Rosalind Franklin und Maurice Wilkins Röntgenaufnahmen der DNA-Struktur vorlegen. Watson und Crick schlossen daraus, dass die DNA aus zwei langen, nicht parallelen Strängen besteht, die einander in Gestalt einer Spirale oder Helix umwinden.[75]

"Tatsächlich ist die Hälfte der Gene, die im menschlichen Genom exprimiert werden, auch in viel einfacheren wirbellosen Tieren zu finden, etwa in dem Wurm 'C. elegans', der Fliege 'Drosophila' und der Schnecke 'Aplysia'. Die Maus hat mehr als 90 Prozent, die höheren Affen haben 98 Prozent der codierenden Sequenz des menschlichen Genoms."[76]

"1972 gelang es Paul Berg von der Stanford University, das erste rekombinante DNA-Molekül herzustellen, und 1973 führten Herbert Boyer ... und Stanley Chohen ... noch einen Schritt weiter und entwickelten das Klonen von Genen. 1980 war es Boyer gelungen, das menschliche Gen in ein Bakterium einzuschleusen, ein Kunststück, das zu einem unbegrenzten Vorrat an menschlichem Insulin und zur Entstehung der biotechnologischen Industrie führte."[77]

Richard Scheller gelang es, das Gen zu isolieren, das die Eiablage der Aplysia steuerte. Es war ein Peptidhormon, eine kurze Kette von Aminosäuren. Scheller stellte das Peptidhormon künstlich her, injizierte es der Aplysia und beobachtete, wie daraufhin die Eiablage des Tieres ablief. "Das war seinerzeit ein große Leistung, weil er dadurch zeigte, dass eine einzige kurze Kette von Aminosäuren eine komplexe Verhaltenssequenz auslösen konnte."[78]

"Die Experimente zum Lernen und Gedächtnis, die Anfang der siebziger Jahre durchgeführt worden waren, hatten einen Zusammenhang zwischen der zellulären Neurobiologie und dem Erlernen eines einfachen Verhaltens hergestellt. Die Studien, die ich mit Scheller und Axel Ende der siebziger Jahre begann, überzeugten Axel und mich davon, dass es möglich sei, Molekularbiologie, Neurobiologie und Psychologie zu einer neuen molekularen Verhaltenswissenschaft zu verschmelzen."[79]

Richard Scheller und Linda Buck wiesen nach, dass es in der Nase einer Maus rund 1.000 verschiedene Geruchsrezeptoren gibt.[80]

"Das Motto des Howard Hughes Medical Institute lautet: 'Menschen, nicht Projekte'. Darin kommt die Überzeugung zum Ausdruck, dass die Wissenschaft Fortschritte erzielt, wenn man hervorragenden Wissenschaftlern einerseits die Mittel zur Verfügung stellt und andererseits die Freiheit lässt, die sie brauchen, um kühne, innovative Projekte durchzuführen."[81]

Arnold Kriegstein gelang es, Aplysia in den verschiedenen Stadien vom frühesten Embryonalstadium bis zum ausgewachsenen Tier im Labor zu züchten, "ein Kunststück, an dem sich die Biologen fast hundert Jahre vergeblich versucht hatten."[82]

1961 entdeckten Francois Jacob und Jacques Monod, dass Gene an- und ausgeschaltet werden können. Sie gingen davon aus, dass jede Körperzelle eines Lebewesens das gleiche Genom hat, dass nur unterschiedliche Gene an- bzw. ausgeschaltet sind. Diese Annahme erwies sich als richtig. Eine Hautzelle unterscheidet sich von einer Nieren- oder Leberzelle nur dadurch, dass die Gene unterschiedlich an- und ausgeschaltet sind. "Folglich erhält jeder Zelltyp eine jeweils besondere Proteinmischung - eine Subpopulation all derjenigen Proteine, die der Zelle prinzipiell zur Verfügung stehen. Dieser Proteinmix erlaubt es der Zelle, ihre spezifischen biologischen Aufgaben wahrzunehmen."[83]

Francois Jacob und Jacques Monod entdeckten die Regulatoren der Gentranskription. "Diese Regulatoren wiesen zwei Formen auf: erstens Repressoren, welche die Regulatorproteine codieren, die für die Abschaltung von Genen verantwortlich sind, und zweitens, wie spätere Arbeiten zeigten, Aktivatoren. Sie codieren die Regulatorproteine, die für das Anschalten von Genen verantwortlich sind. Durch scharfsinnige Schlussfolgerungen und kluge genetische Experimente gelangten Jacob und Monod zu der Erkenntnis, dass die gemeine Darmbakterie 'E. coli', wenn sie über einen reichen Vorrat an dem Nahrugsmittel Laktose (Milchzucker) verfügt, ein Gen für ein Enzym anschaltet, das die Laktose zum Konsum zerlegt. Gibt es keine Laktose mehr, wird das Gen für das Verdauungsenzym augenblicklich abgeschaltet."[84]

Dieser Vorgang geschieht wie folgt: Wenn E coli von Laktose umgeben ist, wandert Laktose in die Zelle und bindet das Repressorprotein. Damit wird der Promotor frei und kann Proteine binden, die von einem Aktivatorgan codiert wurden. Das Aktivatorprotein schaltet das Effektorgen an, was zur Herstellung des Enzyms führt, das Laktose umwandelt.[85]

Der Nachweis für die Arbeitsweise des Langzeitgedächtnisses beschreibt Eric R. Kandel wie folgt: Sie hatten ein sensorisches Neuron und ein Motoneuron in einer Kulturschale. Serotonin wirkte als Erregungssignal, das durch Sensitivierung ausgelöst wurde. Eine Injektion - das Äquivalent eines Schocks, einer Trainingseinheit - wies die Zelle auf einen Reiz von flüchtigem Interesse hin. 5 Injektionen - das Äquivalent von 5 Trainingseinheiten - signalisierten einen Reiz von dauerhaftem Interesse. Dies führte zu einer hohen Konzentration von cAMP im sensorischen Neuron bewirkt eine langfristige Zunahme der synaptischen Stärke. Es wurde festgestellt, dass wiederholte Serotonininjektionen eine höhere cAMP-Konzentrationen erzeugen, welche die Proteinkinase A veranlasst, in den Zellkern zu wandern. Dort aktiviert sie Gene. Spätere Studien zeigten, dass Proteininase A auf eine weitere Kinase zurückgreift, die MAP-Kinase, die mit der Synapsenbildung verknüpft ist und ebenfalls zum Zellkern wandert. Proteinkinase A kann das Regulatorgen CREB (cAMP Response Element-binding Protein) bindet. Daraus schlossen Eric R. Kandel und sein Team, dass CREB eine Schlüsselkomponente des Schalters sein könnte, der die Kurzzeitbahnung synaptischer Verbindungen in eine Langzeitbahnung mit Ausbildung neuer Verbindungen umwandelt. 1990 konnte Eric R. Kandel und sein Team diese Ergebnisse festigen. "Als wir die Wirkung von CREB im Kern eines sensorischen Neurons in Kultur unterbanden, verhinderten wir die Langzeit-, aber nicht die Kurzzeitverstärkung dieser synaptischen Verbindung. Das war erstaunlich: Die Blockierung dieses einen Reulatorgens blockierte den gesamten Prozess langfristiger synaptischer Veränderung!"[86] Später wurde festgestellt, dass es genügt, CREB in den Zellkern eines sensorischen Neurons zu injizieren, um die Gene anzuschalten, welche die Langzeitbahnung dieser Verbindung hervorrufen.[87]

Ein hochemotionales Ereignis, etwa ein Unfall, kann die normale Schranke des Langzeitgedächtnisses dadurch überwinden, indem so viele MAP-Kinasemoleküle so rasch in den Zellkern geschickt werden, dass sie alle CREB-2-Moleküle inaktivieren, was die Aktivierung von CREB-1 durch Proteinkinase A erleichtert und das Erlebnis direkt in das Langzeitgedächtnis speichert.[88]

Weitere Untersuchungen zeigten, dass ein Neuron zwar 1.000 oder mehr Verbindungen zu verschiedenen Zielzellen eingehen, "doch die einzelnen Neurone lassen sich trotzdem bei Kurz- wie Langzeiterinnerungen unabhängig voneinander modifizieren. Die Unabhängigkeit der Synapsen von Langzeitprozessen verleiht dem Neuron eine außerordentliche Flexibilität.[89]

Es stellte sich die Frage, wie es kommt, dass nur die eine Endung eines Neurons die Fähigkeit einer Langzeiterinnerung besaß und nicht alle Endungen. Kelsey fand heraus, dass für eine Langzeiterinnerung 2 Dinge an den markierten Synapsen eintreten müssen. "Zum einen die Aktivierung der proteinkinase A: Wird diese Kinase an der Synapse nicht aktiviert, findet überhaupt keine Bahnung statt. Zum anderen muss die Maschinerie, welche die lokale Proteinsythese reguliert, in Gang gesetzt werden. Das war ein sehr überraschender Befund, weil er einen faszinierenden Bereich der Nervenzellbiologie, der bis dahin nicht wirklich verstanden und daher weitgehend ignoriert worden war, in ein neues Licht setzte."[90]

Als die lokale Proteinsynthese an einer Synapse gehemmt wurde, "setzte der Prozess der Lanzzeitbahnung ein, und neue Endungen bildeten sich aus, wobei sie die Proteine verwendeten, die vom Zellkörper an die Synapse geschickt wurden. Dieses neue Wachstum konnte jedoch nicht aufrechterhalten werden, und nach einem Tag ging es zurück."[91] dies führte zu der Erkenntnis, dass für die Langzeiterinnerung zwei unabhängige Mechanismen am Werk sind. "Der eine Prozess leitet die synaptische Langzeitbahnung ein, indem er Proteinkinase A an den Zellkern schickt, um CREB zu aktivieren und dadurch die Effektorgene anzuschalten, welche die für die Ausbildung neuer synaptischer Verbindungen erforderlichen Proteine codieren. Der andere Prozess konserviert die Gedächtnisspeicherung, indem er für den Fortbestand der neu ausgebildeten synaptischen Endungen sorgt, ein Mechanismus, der die lokale Proteinsynthese verlangt."[92]

Eric R. Kandel beschreibt den Lernprozess des Langzeitgedächtnisses wie folgt:[93]

  1. Unter dem Einfluss eines früheren Reizes hat der Kern des sensorischen Neurons ruhende Messenger-RNA (mRNA) an alle Axonendigungen geschickt.
  2. 5 Injektionen Serotonin an einer Endigung wandeln ein pronartiges Prtein (CPEB), das an allen Synapsen vorhanden ist, in eine dominante, selptperpetuierende Form an.
  3. Dominantes CPEB kann rezessive CPEBs in die dominante Form umwandeln.
  4. Dominantes CPEB aktiviert ruhende Messenger-RNA.
  5. Die aktivierte Messenger-RNA reguliert die Proteinsynthese an der neuen synaptischen Endigung, stabilisiert die Synapse und verleiht dem Gedächtnis Dauer.

Die Forschungsarbeiten von Eric R. Kandel und seinem Team über die neuronalen Prozesse des Langzeitgedächtnisses wurden zwar an der Aplysia durchgeführt, aber sie gelten für die Gedächtnisspeicherung in allen Tieren, auch dem Menschen. Die Forschung brachten 3 Prinzipien auf:[94]

  1. Die Aktivierung des Langzeitgedächtnisses verlangt ein ein- und Abschalten von Genen.
  2. Es gibt biologische Beschränkungen, hinsichtlich der Erfahrungen, die im Gedächtnis gespeichert werden.
  3. Schließlich sorgt die Ausbildung und Bewahrung neuer synaptischer Endigungen für die Dauer des Gedächtnisses.

Tennessee Williams: "Das Leben ist nichts als Erinnerung, bis auf den jeweils letzten Augenblick, der so schnell an dir vorbeigeht, dass du ihn kaum mitkriegst. Wirklich, alles ist Erinnerung, ... bis auf den jeweils letzten Augenblick."[95]

"Uns allen ermöglicht das explizite Gedächtnis, Raum und Zeit zu überspringen und Ereignisse und Gefühlszustände heraufzubeschwören, die zwar in der Vergangenheit verschwunden sind, aber in unserem Geist irgendwie fortleben. Doch wenn man eine Erinnerung episodisch abruft - egal, wie wichtig sie sein mag -, schlägt man nicht einfach ein Fotoalbum auf. ... Was das Gehirn speichert, ist nach allgemeiner Ansicht nur eine Kernerinnerung. Beim Aufruf aus dem Gedächtnis wird diese Kernerinnerung dann ausgearbeitet und rekonstruiert - nicht ohne Abzüge, Hinfügungen, Ausschmückungen und Verzerrungen."[96]

Die Pyramidenzellen des Hippocampus spielen für die Erinnerung eine entscheidende Rolle, wie ein Tier seine räumliche Umgebung wahrnimmt. Im Hippocampus gibt es einen synaptischen Verstärkungsmechanismus, der die Bezeichnung Langzeitpotenzierung erhielt.[97]

1971 analysierte John O´Keefe, wie der Hippocampus sensorische Informationen verarbeitet: Die Neuronen im Hippocampus der Ratte nehmen Informationen nicht über einzelne Sinnesmodalität auf - Sehen, Hören, Tasten oder Schmerzempfinden -, sondern über den Raum, der das Tier umgibt, eine Modalität, die von den Informationen mehrerer Sinne abhängt. Dazu enthält der Hippocampus von Ratten eine Repräsentation, eine Karte, des externen Raums. Die Pyramidenzellen des Hippocampus sind die Einheiten dieser Karte, die Ortsinformationen verarbeiten. O´Keefe nannte sie "Ortszellen". Eine Schädigung des Hippocampus beeinträchtigt die Fähigkeit des Tieres entscheidend, eine Aufgabe zu lernen, die auf räumlichen Informationen fußte.[98]

Anfang der 1980-er Jahre schnitt Per Andersen den Hippocampus einer Ratte in Scheiben und legte die Scheiben in eine Petrischale. Auf diese Weise war er in der Lage, die Nervenbahnen in einem bestimmten Segment des Hippocampus zuu beobachten. Damit konnte er die Biochemie der Langzeitpotenzierung analysieren, das heißt, er konnte beobachten, wie es sich auswirkt, wenn man verschiedene Signalkomponenten chemisch unterdrückt. Dadurch erfuhr Andersen, welche Moleküle entscheidend an der Langzeitpotenzierung beteiligt sind. In den 1960-er Jahren entdeckten David Curtis und Geoffrey Watkins, dass Glutamat der wichtigste erregende Neurotransmitter im Gehirn der Säugetiere ist, wie man später herausstellte, auch in wirbellosen Tieren.[99]

Geoffrey Watkins und Graham Collingridge entdeckten, dass Glutamat auf zwei Arten "von ionotropen Rezeptoren im Hippocampus einwirkt, dem AMPRA-Rezeptor und den NMDA-Rezeptor. Der AMPA-Rezeptor vermittelt die normale synaptische Übertragung und reagiert auf ein individuelles Aktionspotenzial im präsynaptischen Neuron. Der NMDA-Rezeptor reagiert dagegen nur auf außerordentlich schnelle Reizsequenzen und ist für die Langzeitpotenzierung unabdingbar.[100]

Die Beobachtungen, dass einige Stämme an Mäusen beim Lernen verschiedener Aufgaben begabter waren als andere Stämme machten deutlich, dass Gene am Lernen beteiligt sind.[101]

Bei der 'reverse genetics' wird entweder ein Gen aus dem Genom entnommen oder in dieses eingeschleust, woraufhin man die Auswirkungen auf synaptische Veränderung und Lernen untersuchen kann.[102]

Ende der 1980-er Jahren zeigte Richard Morris, dass sich durch pharmakologische Blockierung des NMDA-Rezeptors die Langzeitpotenzierung blockieren und damit die Tätigkeit des räumlichen Gedächtnisses beeinträchtigen lässt.[103]

Eine Aufgabe der Mäuse war es, von einer hell erleuchteten Plattform mit 40 Löchern, von denen nur eines in eine Fluchtkammer führte, diese zu finden. Dabei standen den Mäusen 3 Strategien zur Verfügung, die zufällige, die serielle und die räumliche Methode. Sie unterscheiden sich erheblich durch ihre Effizienz. Zunächst suchten die Mäuse die Löcher zufällig auf und lernten rasch, dass diese Strategie wenig effizient war. So begannen sie hernach, an einem Loch zu beginnen und von ihm aus jedes nachfolgende aufzusuchen. Diese Strategie war besser, aber noch nicht optimal. Beide Strategien sind nicht räumlich und kommen daher ohne Einsatz des Hippocampus aus. Die meisten Mäuse lernten, welche Wand sich hinter dem Zielloch befindet und legten somit die Richtung zum Zielloch fest. Dies war die effizienteste Methode. Diese räumliche Methode erforderte den Einsatz des Hippocampus.[104]

Unser Gehirn sieht nicht das, was die Netzhaut unseres Auges sieht, sondern es verändert die von der Netzhaut kommenden Informationen in ein Bild, wie wir es erwarten. Dabei werden Informationen weggelassen, hinzugefügt oder unterschiedlich interpretiert. Dies kommt bei optischen Täuschungen und Kippbildern deutlich zum Ausdruck. Unser Gehirn arbeitet so, weil es bestimmte Bilder erwartet oder bei der Auswertung bestimmte Fehler macht. "Die Erwartungen des Gehirns sind in die anatomische und funktionelle Organisation der Sehbahn eingelassen; zum Teil sind sie der Erfahrung zu verdanken, weitgehend aber den angeborenen neuronalen Verdrahtungen des Sehsystems."[105]

"Objekte und Menschen wahrzunehmen und zu erkennen, scheint überhaupt keine Mühe zu machen. Doch wie die Informatiker bitter erfahren mussten, als sie intelligente Maschinen konstruierten, setzen diese Wahrnehmungsunterscheidungen eine Rechenkapazität voraus, zu der kein Computer auch nur annähernd in der Lage ist. Schon das bloße Erkennen eines Menschen ist eine erstaunliche Verbarbeitungsleistung. Alle unsere Wahrnehmungen - Sehen, Hören, Riechen und Tasten - sind analytische Triumphe."[106]

Vernon Mountcastle entdeckte, dass der Tastsinn aus mehreren unterschiedlichen Submodalitäten zusammengesetzt ist. Der Tastsinn umfasst z.B. sowohl die Empfindung, die durch einen starken Druck auf die Haut ausgeübt wird, als auch jene, die durch leichte Berührung ausgelöst wird. Jede einzelne Submodalität verfügt im Körper und im Gehirn über eine eigene Bahn, auch über die Umschaltstationen im Hirnstamm und Thalamus hinweg. Im somasensorischen Cortex sind die Nervenzellen zu Säulen angeordnet, jede Säule für eine Submodalität und eine Hautregion. Damit kann das Gehirn präzise feststellen, an welcher Stelle des Körpers diese sanfte oder starke Berührung erfolgt. "Jede Submodalität wird getrennt analysiert, rekonstruiert und erst in späteren Stadien der Informationsverarbeitung wieder mit den anderen kombiniert. Mountcastle stellte auch die heute allgemein anerkannte Hypothese auf, dass diese Säulen die elementaren informationsverarbeitenden Module des Cortex bilden."[107]

Stephen Kuffler zeichnete Anfang der 1950-er Jahre die Aktivität der einzelnen Zellen auf der Netzhaut auf und machte dabei die Entdeckung, dass die Zellen keinen absolute Helligkeit übertragen, sondern nur den Kontrast zwischen Hell und Dunkel. Dabei stellte sich heraus, dass der wirksamste Reiz für die Erregung der Netzhaut nicht diffuses Licht ist, sondern ein kleiner Lichtfleck.[108]

Hubel und Wiesel stellten fest, dass die meisten Zellen im Cortex, die die visuellen Eindrücke verarbeiten, keine auffällige Reaktionen auf kleine Lichtflecken haben, sondern auf lineare Umrisse reagieren, die länglichen Ränder zwischen hellen und dunklen Regionen.[109]

"Sinneswahrnehmungen entstehen durch die Encodierungsfunktionen der sensorischen Nervenendigungen und durch die neuronalen Integrationsmechanismen des Zentralnervensysts. Afferente Nervenfasern sind keine Hi-Fi-Geräte, denn sie überzeichnen bestimmte Reizmerkmale und vernachlässigen andere. Das zentrale Neuron ist in Hinblick auf die Nervenfasern ein Geschichtenerzähler und nie ganz vertrauenswürdig, lässt es doch Verfälschungen in Hinblick auf Qualität und Ausmaß zu ... Die Sinneswahrnehmung ist ein Abstrakt, keine Kopie der wirklichen Welt."[110]

Untersuchungen über das Sehsystem zeigten, "dass Objekte nicht nur in lineare Segmente zerlegt werden, sondern dass auch andere Aspekte der visuellen Darbietung - Bewegung, Tiefe, Form und Farbe - aufgegliedert und auf getrennten Bahnen ins Gehirn geschickt werden, wo sie wieder zu einer einheitlichen Wahrnehmung zusammengeführt und koordiniert werden. Ein wichtiger Teil dieser Zergliederung findet im primären visuellen Areal des Cortex statt, von dem zwei parallele Bahnen ausgehen. Die eine Bahn, die 'Was'-Bahn, befördert Informationen über die Form eines Objekts: Wie sieht das Objekt aus. Die andere, die 'Wo'-Bahntransportiert Informationen über die Bewegung des Objekts im Raum: Wo befindet sich das Objekt. Beide Nervenbahnen einen in höheren Regionen des Cortex, die mit komplexerer Verarbeitung befasst sind."[111]

"Wenn alle visuellen Areale einem einzigen übergeordneten Cortexareal zuarbeiten, wem erstattet dann dieses Master-Areal Meldung? Oder, visueller ausgedrückt, wer 'betrachtet' das visuelle Bild, welcher das Master-Areal liefert? Das Problem ist keine Besonderheit des visuellen Bildes oder des visuellen Cortex. Wer lauscht beispielsweise der Musik, die von einem auditorischen Master-Areal geliefert wird, oder nimmt den Geruch wahr, den das olfaktorische Master-Areal bereitstellt? Es ist sinnlos, diesen prächtigen Gedankengang weiterzuverfolgen, weil man auf einen wichtigen anatomischen Tatbestand stößt, der vielleicht weniger prächtig, aber letztlich wohl erhellender ist: Es gibt kein einzelnes Cortaxareal, dem alle anderen Cortexareale untergeordnet sind, weder im visuellen noch in einem anderen System. Kurzum, der Cortex muss eine andere Strategie verwenden, um das visuelle Gesamtbild zu erzeugen."[112]

"Vögel, für die das räumliche Gedächtnis besonders wichtig ist, etwa Vögel, die Nahrung an vielen verschiedenen Stellen verstecken -, haben einen größeren Hippocampus als andere Vögel. ... Wie die funktionelle Kernspintomographie zeigte, hatten Londoner Taxifahrer nach zwei Jahren Berufspraxis, in denen sie sich im Straßennetz orientieren müssen, einen größeren Hippocampus als andere Menschen ihres Alters. Im Laufe ihrer weiteren Berufsausübung nimmt die Größe ihres Hippocampus sogar noch zu. Ferner lassen Neuroimaging-Studien erkennen, dass der Hippocoampus auch bei vorgestellten Fahrten aktiviert wird - wenn man einen Taxifahrer beispielsweise auffordert, aus dem Gedächtnis abzurufen, wie er an einen bestimmten Ort gelangt. Wie wird also der Raum auf zellulärer Ebene im Hippocampus repräsentiert?"[113]

"John O´Keefe hat als Erster erkannt, dass der Hippocampus von Ratten eine mutisensorische Repräsentation des extrapersonalen Raumes enthält."[114]

"Obwohl O´Keefe die Ortszellen 1971 entdeckt hatte und Bliss und Lomo 1973 auf die Langzeitpotenzierung im Hippocampus gestoßen waren, hatte noch niemand den Versuch unternommen, die beiden Ergebnisse miteinander in Verbindung zu bringen. Als wir 1992 anfingen, räumliche Karten zu untersuchen, war über die molekularen Etappen ihrer Entstehung noch nichts bekannt."[115]

"Selektive Aufmerksamkeit gilt allgemein als ein einflussreicher Faktor für Wahrnehmung, Handeln und Gedächtnis - für die Einheit der bewussten Erfahrung. In jedem gegebenen Augenblick werden Tiere mit ungeheuren Mengen von Sinnesreizen überschwemmt, richten ihre Aufmerksamkeit aber nur auf einen oder eine sehr kleine Zahl von ihnen, während sie die anderen missachten oder unterdrücken. Die Fähigkeit des Gehirns, Sinnesinformationen zu verarbeiten, ist begrenzter als die Fähigkeit seiner Rezeptoren, die Umgebung aufzunehmen. Daher wirkt Aufmerksamkeit als Filter, der einige Objekte zur weiteren Verarbeitung heraussucht. Es ist weitgehend der selektiven Aufmerksamkeit zu verdanken, dass die innere Repräsentation nicht jede Einzelheit der Außenwelt kopiert und Sinnesreize allein nicht jedes Verhalten voraussagen."[116]

"Ich wusste bereits, dass Aufmerksamkeit nicht einfach eine rätselhafte Kraft im Gehirn ist, sondern ein modulatorischer Prozess. Mickey Goldberg und Robert Wurtz von den NIH hatten entdeckt, dass Aufmerksamkeit die Reaktion von Neuronen des Sehsystems auf Reize verstärkt. Ein modulatorischer Signalweg, der nachhaltig in aufmerksamkeitsbezogene Phänomene einbezogen ist, wird durch Dopamin vermittelt. Die Zellen, die Dopamin herstellen, treten häufig im Mittelhirn auf, und ihre Axone ziehen Hippocampus. Wenn wir die Wirkung des Dopamins im Hippocampus blockierten, unterbleibt die Stabilisierung der räumlichen Karten in einem Tier, das aufmerksam war. Umgekehrt stabilisiert die Aktivierung von Dopaminrezeptoren im Hippocampus die räumliche Karte eines Tieres, das nicht aufmerksam war. ... Unser Befund, dass für Aufmerkasamkeitsprozesse die gleichen Hirnregionen in Anspruch genommen werden wie für Willkürhandlungen, sprach für die Idee, dass selektive Aufmerksamkeit von entscheidender Bedeutung für die einheitliche Natur des Bewusstseins ist."[117]

"In Reaktion auf dieses Siegnal werden Gene angeschaltet und Proteine erzeugt, die an alle Synapsen gesandt werden. Bei der Aplysia löst Serotonin beispielsweise die Produktion von Proteinkinase A aus, während bei der maus diese Aufgabe dem Dopamin zufällt. Doch de Einsatz dieser Auffälligkeitssignale ist beim implizierten Gedächtnis, das der Sensitivierung bei der Aplysia zugrunde liegt, ganz anders als beim expliziten Gedächntis, das für die Bildung der räumlichen Karte bei der Maus erforderlich ist."[118]

"Das Auffälligkeitssignal für das implizite und explizite Langzeitgedächtnis: Beim impliziten (unbewussten) Gedächtnis löst ein externer Reiz automatisch ein Auffälligkeitssignal (Serotonin) im Tier aus. Das aktivierte Gene, die zur Speicherung im Langzeitgedächtnis führen. Beim expliziten (bewussten) Gedächtnis rekrutiert die Großhirnrinde willkürlich ein Auffälligkeitssignal (Dopamin), welches das Tier zu Aufmerksamkeit veranlasst. Dadurch wird die Aktivierung im Hippocampus moduliert, was zur Speicherung im Langzeitgedächtnis führt."[119]

O´Keefe untersuchte, wie Frauen und Männer sich orientieren. Dabei stellte er wesentliche Unterschiede der Orientierungspunkte fest. Nach dem Weg gefragt, sagen Frauen eher: "Biegen Sie an der Löwenapotheke rechts ab und fahren Sie dann geradeaus bis zur weißen Villa mit den grünen Fensterläden." Männer sagen eher: "Fahren Sie 5 km nach Norden, dann biegen Sie rechts ab und fahren 2 km nach Osten." Untersuchungen haben gezeigt, dass Frauen und Männer hierbei unterschiedliche Hirnareale aktivieren: der linke Hippocampus bei Männern und der rechte parietale und präfrontale Cortex bei Frauen.[120]

1976 erkannte der 28-jährige Robert Swanson, welche Möglichkeiten für die Arzneimittelentwicklung in der Gentechnik steckten. Er überredete Herbert Boyer, einem Pionier auf dem Gebiet der Gentechnik, mit ihm zusammen Genentech (genetic engineering technologies) zu gründen, "das erste Biotech-Unternehmen, das sich der kommerziellen Nutzung gentechnisch hergestellter Proteine für medizinische Zwecke verschrieb. Swanson und Bayer besiegelten die Sache per Handschlag, steckten jeder 500 Dollar in das Unternehmen, dann besorgte Swanson weitere 100.000 Dollar für den Firmenstart. Heute hat das Unternehmen einen Kapitalwert von rund 20 Milliarden Dollar.""[121]

Genentech war einer der ersten Konzerne, das menschliche Hormone, produziert von Bakterien, auf den Markt brachte. Zunächst war dies Insulin, Somatostatin und ein Wachstumshormon. Da diese Hormone von genetisch veränderten Bakterien produziert wurden, gehörten Unverträglichkeiten und Übertragungen von Krankheiten (z.B. Creutzfeldt-Jakob-Krankheit) der Vergangenheit an. Dazu konnten diese Hormone in großen Mengen und damit auch kostengünstiger produzieren.[122]

1977, bereits ein Jahr nach der Firmengründung, gelang Boyer ein Verfahren zur Genklonierung, welche die Synthes von Somatostatin in großem Stil ermöglichte. 1980 gelng Genentech die Klonierung von Insulin. - 1976 wurde Genentech von zwei Männern per Handschlag mit 1.000 Dollar gegründet, das dann um 100.000 Dollar aufgestockt wurde. 1978 wurde Biogen gegründet, mit 570.000 Dollar Startkapital und einer Reihe von Verträgen mit namhafter Forscher.[123]

1982 entwickelte Richard Axel mit seinen Kollegen eine Methode, um duch eine Zelle in Gewebekultur jedes beliebige Gen exprimieren zu lassen. Da Axel an der Columbia University angestellt war, ließ die Universität die Methode patentieren. Während der nächsten 20 Jahre nahm die Universität allein durch dieses eine Patent 500 Millionen Dollar ein. Damit konnte sie neue Forschungsarbeiten finanzieren.[124]

In einer gesunden Population von 70-Jährigen haben rund 40% ein so gutes Gedächtnis wie mit Mitte 30 Jahren. Rund 30% der über 70-Jährigen erkrankt an Alzheimer-Demenz, einer progressiven Degeneration des Gehirns.[125]

Wie Studien an Tieren und Menschen zeigten, hängt die Altesvergesslichkeit mit dem Hippocampus zusammen. Auch kommt es im Alter zu einem Verlust von Synapsen, die Dopamin im Hppocampus ausschütten. Dopamin jedoch ist für die Aufmerksamkeit und das Lernen im Langzeitgedächtnis wichtig.[126]

Das Medikament Rolipram verbessert die Lernvorgänge, bei denen der Hippocampus beteiligt ist, erheblich. Alte Mäuse, denen Rolipram verabreicht wurde, schnitten bei Gedächtnistests genauso gut ab wie junge Mäuse. "Rolipram steigerte sogar bei jungen Tieren die Langzeitpotenzierung und die Hippocampus-abhängige Gedächtnisleistung."[127]

"Heute sind wir nicht mehr der Auffassung, dass sich nur bestimmte Krankheiten durch biologische Veränderungen im Gehirn auf die Gemütsverfassung auswirken. Vielmehr liegt der neuen Wissenschaft des Geistes die Annahme zugrunde, dass alle geistigen Prozesse biologischer Natur sind - sie hängen alle von organischen Molekkülen und Zellprozessen ab, die sich buchstäblich 'in unserem Kopf' vollziehen."[128]

Im Jahr 2001 wurde Eric R. Kandel gebeten, eine Artikel über den Beitrag der Molekularbiologie zur Neurologie und Psychiatrie zu schreiben. "Bei der Arbeit an diesem Artikel fiel mir auf, dass die Molekulargenetik und die Tiermodelle die Neurologie tiefgreifeend verändert, die Psychiatrie hingegen kaum beeinflusst hatten."[129]

"Das entscheidende biologische Faktum, das Darwin erkannte und das die Entwicklung von Tiermodellen der Angstzustände erleichtert, besteht darin, dass die Angst - die Furcht selbst - eine universelle, instinktive Reaktion auf eine Gefahr für den eigenen Körper oder den Sozialstatus und damit entscheidend für das Überleben ist. Angst signalisiert eine potenzielle Bedrohung, die eine Anpassungsreaktion verlangt. Wie Freud dargelegt hat, trägt normale Angst zur Meisterung schwieriger Situationen und damit zur persönlichen Entwicklung bei. Normale Angst gibt es vor allem in zwei Formen: als instiktive Angst (instinktive oder angeborene Furcht), die dem Organismus inhärent und daher einer strengen genetischen Kontrolle unterworfen ist, und als erlernte Angst (erlernte Furcht), die in erster Linie durch Erfahrung erworben wird, zu der ein Organismus aber auch genetisch disponiert sein kann. Da jede Fähigkeit, die dem Überleben förderlich ist, in der Evolution nach Möglichkeit konserviert wird, sind sowohl die instinktive wie die erlernte Furcht im gesamten Tierreich beibehalten worden."[130]

"In den fünfziger Jahren kam der französische Neurochirurg Henri Laborit auf die Idee, die Angst, die viele Patienten vor einer Operation empfinden, gehe vielleicht auf eine massive Ausschüttung von Histamin zurück, einer hormonartigen Substanz, die ein Reaktion auf Stress erzeugt wird, die Blutgefäße erweitert und dadurch den Blutdruck senkt. Laborit vertrat die Auffassung, der extrem erhöhte Histaminspiegel trage möglicherweise zu einigen unerwünschten Nebeneffekten der Narkose bei - etwa Unruhe, Schock und plötzlichem Tod."[131] Auf seiner Suche nach einem Medikament, das die Wirkung von Histamin unterbindet, stieß Laborit auf Chlorpromazin. Eine hohe Dosis Chlorpromazin besänftigt auch erregte und aggressive Patienten mit Schizophreniesymptomen. Auch stellte man fest, dass Chlorpromazin antipsychotische Wirkkraft hat, mit der psychotische Symptome der Schizophrenie enorm lindern lassen.

1960 bewies Arvid Carlsson, dass Dopamin ein Neurotransmitter im Gehirn ist. Carlsson stellte fest, wenn der Dopamin-Spiegel im Gehirn zu niedrig wird, sich Symptome wie bei Parkinson zeigen. Er schloss daraus, dass Parkionson auf einen Mangel an Dopamin zurückzuführen sei. Er verabreichte Parkinson-Patienten Dopamin und konnte damit die Parkinson-Symptome beheben. Bekommen Patiente hingegen zu viel Dopamin, entwickelten sie psychotische Symptome, ähnlich der Schizophrenie. Somit nahm Carlsson an, dass Schizophrenie ein Überschuss an Dopamin darstellt, was später experimentell bestätigt wurde.[132]

2002 entdeckten einige Forscher, dass eine genetische Disposition oder Anfälligkeit für Schizophrenie sich in einer abnorm großen Zahl von D2-Rezeptoren im Striatum ausdrückt. Gentechnisch veränderte Mäuse, die auch einen Überschuss an D2-Rezeptoren hatten, zeigten eine Beeinträchtigung des Arbeitsgedächtnisses.[133]

Serotonin und Noradrenalin helfen gegen Depressionen. "Vor allem beim Serotonin, das stark mit Stimmungszuständen des Menschen zusammenhängt, sind die Belege eindeutig: Hohe Serotoninkonzentration sind mit Wohlgefühl verknüpft, während geringe Konzentration mit Depressionssymptomen einhergehen. Tatsächlich haben Menschen, die Selbstmord begehen, einen außerordentlich niedrigen Serotoninspiegel."[134]

Bewusstsein ist ein Zustand bewusster Wahrnehmung oder selektive Aufmerksamkeit in großem Maßstab.[135]
Im Wesentlichen ist das Bewusstsein (consiciousness) beim Menschen die Bewusstheit (awareness) des Selbst, die Bewusstheit, bewusst zu sein. Bewusstsein bezeichnet also unsere Fähigkeit, nicht einfach Lust und Unlust zu empfinden, sondern auf diese Empfindungen zu achten und sie zu reflektieren, und das im Kontext unseres unmittelbaren Lebens und unserer Lebensgeschichte. Bewusste Aufmerksamkeit erlaubt uns, unwesentliche Erfahrungen auszublenden und uns ganz auf das wichtige Ereignis zu konzentrieren, mit dem wir es zu tun haben, egal ob es Lust oder Unlust ist, das Blau des Himmels, das kühle, nördliche Licht in einem Vermeer-Gemälde oder die Schönheit und Stille, die uns der Anblick eines Meeresufers vermittelt.[136]

"Das Bewusstsein zu verstehen, ist die bei weitem anspruchvollste Aufgabe, die sich der Naturwissenschaft heute stellt."[137]

"Hippokrates ließ als erster Arzt jeglichen Aberglauben beiseite, verließ sich stattdessen ganz auf klinische Beobachtungen und vertrat die Auffassung, dass alle geistigen Prozesse im Gehirn entstünden."[138]

Platon, der von Beobachtungen und Experimenten "nichts hielt, glaubte, wir könnten uns nur deshalb über uns und unseren sterblichen Körper Gedanken machen, weil wir eine immaterielle und unsterbliche Seele besäßen. Die Idee der unsterblichen Seele fand später Eingang in das christliche Denken. Im dreizehnten Jahrhundert griff Thomas von Aquin diesen Gedanken auf. Aquin und späteres religiöse Denker waren der Ansicht, die Seele - die Erzeugerin des Bewusstseins - sei nicht nur vom Körper getrennt, sondern auch göttlichen Ursprungs.
Im siebzehnten Jahrhundert entwickelte René Descartes die These, dass der Mensch eine duale Natur besitze: Er habe einen Körper, der aus materiellem Stoff sei, und einen Geist, der sich aus der spirituellen Beschaffenheit der Seele herleite. Demnach empfängt die Seele Signale vom Körper und kann seine Handlungen beeinflussen, besteht aber selbst aus etwas Immarteriellem, das nur dem Menschen eigen ist. ...
Es ist erstaunlich, dass diese Ideen aus dem siebzehnten Jahrhundert noch in den achtziger Jahren des zwanzigsten Jahrhundert gang und gäbe waren. Karl Popper, der in Wien geborene Wissenschaftsphilosoph, und Johnn Eccles, der mit einem Nobelpreis ausgezeichnete Neurobiologe, vertraten diesen Dualismus ihr Leben lang. Sie waren sich mit Thomas von Aquin darin einig, dass die Seele unsterblich und vom Gehirn unabhängig sei. Der britische Wissenschaftsphilosoph Gilbert Ryle bezeichnete den Seelenbegriff als 'Gespenst in der Maschine'."[139]

"Heute sind sich die meisten Philosophen des Geistes darin einig, dass das, was wir Bewusstsein nennen, aus dem materiellen Gehirn hervorgeht, doch einige bezweifeln im Gegensatz zu Crick, dass es sich jemals wissenschaftlich ergründen lässt."[140]

"Dennett hält - ganz ähnlich wie der Neurologe John Hughlings Jackson hundert Jahre zuvor - das Bewusstsein nicht für einen separaten Prozess im Gehirn, sondern für das kombinierte Ergebnis vieler Rechenleistungen in höheren Hirnregionen, die mit späteren Stadien der Informationsbearbeitung befasst sind."[141]

"Was wir nämlich nicht verstehen, ist die Frage, wie elektrische Aktivität in Neuronen die Bedeutung hervorruft, die wir einer Farbe oder einer Wellenlänge des Schalls zuschreiben. Der Umstand, dass die bewusste Erfahrung für jeden Menschen so einzigartig ist, wirft die Frage auf, ob sich überhaupt irgendwelche allen Menschen gemeinsamen Merkmale des Bewusstseins objektiv bestimmen lassen. Denn wenn die Sinne letztlich Erfahrungen vermitteln, die vollkommen subjektiv sind, können wir, so wird argumentiert, auf Grund der persönlichen Erfahrungen zu keiner allgemeinen Definition des Bewusstseins gelangen."[142]

Crick und Koch mutmaßten in ihrem letzten Artikel (Crick korrigierte ihn noch auf dem Weg ins Krankenhaus, wenige Stunden bevor er am 28.07.2004 starb), dass Claustrum, eine Hirnstruktur unterhalb der Grooßhirnrinde, sei für die Einheit der Erfahrungen verantwortlich. Man weiß wenig über das Claustrum, nur dass es mit fast allen sensorischen und motorischen Cortexregionen verbunden ist und auch mit der Amygdala Informationen austauscht. "Crick und Koch vergleichen das Claustrum mit dem Dirigenten eines Orchesters. Tatsächlich erfüllen die neuranatomischen Verbindungen des Claustrums die Bedingungen eines Dirigenten; es kann die verschiedenen Gehirnregionen, die für die Einheit der bewussten Erfahrung notwendig sind, zusammenbinden undn koordinieren.[143]

Charles Darwin konnte nachweisen, dass die bewusste Wahrnehmung 7 Gesichtsausdrücke kennt: Glück, Furcht, Ekel, Verachtung, Zorn, Überraschung und Traurigkeit. Dies gilt für jeden Menschen, unabhängig von Geschlecht oder Kultur. In einer Studie wurden Versuchspersonen, gesunde Medizinstudenten, Fotos mit ängstlichen Gesichtern gezeigt, für die bewusste Wahrnehmung für einen längeren Zeitraum, für die unbewusste Wahrnehmung für einen kurzen Zeitraum, so dass die Versuchspersonen nicht darüber berichten konnten, zuweilen sogar angaben, kein Gesicht gesehen zu haben. "Wie nicht anders zu erwarten, beobachteten wir eine auffällige Aktivität in der Amygdala, der tief im Gehirn liegenden Struktur, die Furcht vermittelt, als wir den Versuchspersonen Bildern von Gesichtern mit ängstlichen Ausdrücken zeigten. Überraschend war allerdings, dass bewusste und unbewusste Reize verschiedene Regionen der Amygdala beeinflussten und dass das bei verschiedenen Versuchspersonen, je nach ihrer Grundangst, in unterschiedlichem Maße der Fall war."[144]

Die unbewusste Wahrnehmung ängstlicher Gesichter aktiviert den basolateralen Kern der Amygdala. Diese Region ist vorrangig für die Kommunikation mit dem Cortex verantwortlich. Je größer die Hintergrundangst einer Versuchsperson war, desto ausgeprägter war die Reaktion. Menschen mit geringer Hintergrundangst zeigten überhaupt keine Reaktion.[145] - Die bewusste Wahrnehmung der ängstlicher Gesichter aktivierte die hintere Region der Amygdala. Sie enthält den zentralen Kern. Dieser Vorgang war unabhängig von der Hintergrundangst. "Überraschender Weise rufen aber sogar unbewusste Wahrnehmungen die Teilnahme von Regionen in der Großhirnrinde auf."[146]

Hans Kornhuber ließ seine Versuchspersonen ihren rechten Zeigefinger bewegen. Mechanisch maß er dies mit einem Dehnungsmesser am rechten Zeigefinger, elektronisch mit einer Elektrode an der Kopfhaut. Ca. eine Sekunde vor der mechanischen Bewegung ging eine Gehirnaktivität voraus. Dies nannte er "Bereitschaftspotenzial".[147]

Benjamin Libet führte dieses Experiment von Hans Kornhuber fort. Libet ließ die Versuchspersonen ihren Finger heben, wenn sie den Impuls dazu verspürten. Dabei stellte er fest, dass ca. 200 Millisekunden vor dem Bereitschaftspotenzial ein Signal auftrat, das die Fingerbewegung ankündigte. Libet konnte damit erkennen, dass die Person sich für die Fingerbewegung entschieden hatte und sogleich das Bereitschaftspotential erfolgen würde.[148] Oft wird diese Feststellung so gedeutet, dass mit dem Bereitschaftspotential die Entscheidung bewusst wird, das ihm vorausgehende Signal aus dem Unterbewusstsein kommt. Damit wird der freie Wille in Frage gestellt. Da jedoch nicht feststellbar ist, ob das Bewusstsein erst mit dem Bereitschaftspotential zu erfassen ist oder bereits mit dem vorausgehenden Signal, ist die Infragestellung des freien Willen unangebracht. Es kann durchaus auch so sein, dass das Bewusstsein sich für die Fingerbewegung entscheidet, der Prozess zur Umsetzung des Befehls, den Finger zu bewegen, im Gehirn jedoch 200 ms dauert. Damit ist das Bereitschaftspotential nur die Folge der willentlichen Entscheidung des Bewusstseins.

Nach dem Tod von Alfred Nobel traten trotz seines Testaments Probleme auf. Verwandte Nobels, einige schwedische Akademien, die schwedische und die französische Regierung wollten das Erbe oder zumindest einen Teil davon. Frankreich argumentierte damit, dass Nobels gesetzlicher Wohnsitz in Frankreich liege. Nach seinem 9. Lebensjahr habe er Schweden nur selten besucht und dort nie Steuern bezahlt (Steuerzahlungen in einem Land gelten in der Regel als Beweis für Staatsbürgerschaft). Außerdem hat Alfred Nobel fast 30 Jahre in Frankreich gelebt. Doch Nobel hatte die französische Staatsbürgerschaft nie beantragt. "Ragnar Sohlman, Nobels Assistent und Testamentvollstrecker (der sich später als fähiger und weitsichtiger geschäftsführender Direktor der Nobel-Stiftung erwies), führte daraufhin mit Hilfe der schwedischen Regierung zunächst den Nachweis, dass Nobel Schwede war. Da Nobel sein Testament auf Schwedisch geschrieben habe, einen Schweden als Testamentvollstrecker eingesetzt habe und verschiedene schwedische Akademien bestimmt habe, um die Klauseln seines Testaments zu erfüllen, sie er rechtlich als Schwede zu betrachten. 1897 beauftragte die schwedische Regierung den Justizminister des Landes offiziell, die Verfügungen des Testaments nach schwedischer Rechtssprechung zu erfüllen."[149]

Eric R. Kandel sagte in seiner Rede bei der Verleihung des Nobelpreises an ihn: "Der Geist ist eine Klasse von Operationen, die vom Gehirn ausgeführt werden, einem erstaunlich komplexen Informationsverarbeitungssystem, das unsere Wahrnehmung der Außenwelt konstruiert, unsere Aufmerksamkeit ausrichtet und unsere Handlung steuert.
Wir haben die ersten Schritte unternommen, um den Geist mit den Molekülen zu verbinden, indem wir bestimmten, in welcher Beziehung die Biochemie der Signalübertragung in und zwischen den Nervenzellen zu geistigen Prozessen und geistigen Störungen steht. Dabei haben wir festgestellt, dass die neuronalen Netze des Gehirns nicht unveränderlich sind, sondern von Neurotransmitter reguliert werden können, deren Entdeckung wir der traditionsreichen schwedischen Pharmakologie verdanken."[150]
Weiter sagte Eric R. Kandel in dieser Rede: "Die Biologie des Geistes ermöglicht den Brückenschlag zwischen den Naturwissenschaften - die, wie ihr Name schon sagt, mit der natürlichen Welt befasst sind - und den Geisteswissenschaften, deren Gegenstand die Bedeutung menschlicher Erfahrung ist. Erkenntnisse, die sich aus dieser neuen Synthese ergeben, werden nicht nur neue Einblicke in psychiatrische und neurologische Erkrankungen vermitteln, sondern auch zu einem vertieften Verständnis unser selbst führen."[151]

"Doch trotz ihrer aktiven Teilnahme am Holocaust behaupteten die Österreicher stets, Hitlers Aggressionspolitik zum Opfer gefallen zu sein - Otto von Habsburg, dem österreichischen Thronprätendenten, gelang es, die Alliierten davon zu überzeugen, Österreich sei das erste freie Land gewesen, dessen Hitler sich bemächtigt habe. Die Vereinigten Staaten und die Sowjetunion waren 1943 bereit, dieses Argument zu akzeptieren, weil Habsburg glaubte, damit ließe sich die österreichische Öffentlichkeit zum Widerstand animieren, wenn der Krieg sich seinem Ende zuneige. In späteren Jahren hielten beide Alliierten diesen Mythos aufrecht, um sich Österreichs Neutralität während des Kalten Krieges zu sichern. Da Österreich für die Geschehnisse zwischen 1938 und 1945 nie zur Rechenschaft gezogen wurde, kam es dort - anders als in Deutschland - nie zu der Gewissenserforschung und Klärung, die man in Deutschland unter dem Stichwort Vergangenheitsbewältigung zusammenfasst.
Allzu bereitwillig schlüpfte Österreich in die Rolle der verfolgten Unschuld, eine Einstellung, die viele staatlichen Entscheidungen nach dem Krieg prägte, etwa den Umgang mit finanziellen Forderungen von jüdischer Seite. Die ursprüngliche kompromisslose Ablehnung, Juden irgendwelche Reparationen zu zahlen, gründete sich auf die Prämisse, dass Österreich selbst ein Opfer nationalsozialistischer Aggression gewesen sei. Auf diese Weise wurden die Überlebenden einer der ältesten, größten und bekanntesten jüdischen Gemeinden Europas nach dem Krieg noch ein zweites Mal finanziell und moralisch entrechtet.
Die Alliierten bestätigten diese angebliche Unschuld noch, indem sie Österreich von Reparationszahlungen entbanden. Zwar drängten die alliierten Besatzungstruppen das österreichische Parlament 1945, ein Kriegsverbrechergesetz zu verabschieden, doch wurde erst 1963 eine Strafverfoglungsbehörde eingerichtet, um die beschlossenen Maßnahmen in die Tat umzusetzen. Am Ende wurden die meisten Angeklagten freigesprochen und nur wenige verurteilt."[152]

"Der Schaden, den das österreichische Geistesleben genommen hat, ist ebenso eindeutig wie dramatisch. Nur wenige Tage nach Hitlers Einmarsch kam das intellektuelle Leben Wiens vollkommen zum Erliegen. Rund die Hälfte der Professoren und Dozenten an der medizinischen Fakultät - einer der größten und anerkanntesten in Europa - wurden entlassen, weil sie Juden waren. Die medizinische Forschung in Wien hat sich von dieser 'Säuberung' nie erholt. Besonders traurig ist die Tatsache, das nach dem Zusammenbruch des Deutschen Reiches wenig getan wurde, um das Unrecht an jüdischen Gelehrten wieder gutzumachen. Wenige jüdische Wissenschaftler wurden aufgefordert, nach Wien zurückzukehren, und noch weniger von ihnen erhielten eine Entschädigung, für ihren verlorenen Besitz und ihre Einkommensverluste. Einige derer, die dennoch zurückkehrten, warteten vergeblich darauf, wieder in ihre alte Posten eingesetzt zu werden, und fast alle hatten große Schwierigkeiten, ihre Häuser oder auch nur die Staatsbürgerschaft zurückzuerhalte, deren man sie beraubt hatte.
Ebenso schockierend war der Umstand, dass viele nichtjüdische Professoren und Dozenten der medizinischen Fakultät, die sich während des Krieges zum Nationalsozialismus bekannt hatten, ihre Ämter nach dem Krieg durchaus behielten."[153]

Hans Tietze hatte 1937 geschrieben: "Ohne Juden wäre Wien nicht, was sie ist, und die Juden ohne Wien würden die strahlendste Periode ihrer Existenz während der letzten Jahrhunderte verlieren."[154]

Robert Wistrich beschrieb die Bedeutung der Juden für Wien wie folgt: "Ist die Kultur des 20. Jahrhunderts ohne die Beiträge von Freud, Wittgenstein, Mahler, Schönberg, Karl Kraus oder Theodor Herzl vorstellbar? ... diese säkularisierte jüdische Intelligenz veränderte das Angesicht Wiens - ja, sogar der ganzen modernen Welt. Sie trugen dazu bei, das eine Stadt, die keine Spitzenleistung im intellektuellen oder künstlerischen Leben Europas (außer in Musik) innehatte, zum Experimentierfeld für schöpferische Triumphe und Niederlagen der emodernen Welt wurde."[155]

Hugo Bettauer veröffentlichte 1922 den satirischen Roman "Die Stadt ohne Juden. Ein Roman von Übermorgen". Darin schildert er Wien als eine Stadt von Übermorgen, in der die antisemitische Regierung alle jüdischen Bürger vertrieben hat, auch diejenigen, die zum Christentumm übergetreten waren, da man selbst ihnen nicht trauen könne. Doch ohne die Juden verkam das geistige und gesellschaftliche Leben der Stadt, und auch die Wirtschaft stagnierte.[156]

Edelson war der Meinung, dass Zwangsneurosen und Angstzustände nicht mittels Hirnfunktionen beschrieben werden könnten. Nunberg erkannte nicht, welchen Zusammenhang es zwischen der Gehirnforschung und der Psychoanalyse gibt. Daher schrieb Eric R. Kandel: "Edelsons Ansichten und Herman Nunbergs eher persönliches Ureil sind sicherlich eigenwillige Extreme, aber gleich wohl symptomatisch für die Auffassung, die eine überraschend große Zahl von Psychoanalytikern noch vor nicht allzu langer Zeit vertraten. Die Isoliertheit dieser Ansichten, vor allem die mangelnde Bereitschaft, die Psychoanalyse im größeren Zusammenhang der Neurowissenschaftenzu reflektieren, hemmte die Weiterentwicklung der Psychoanalyse im goldenen Zeitalter der Biologie. Rückblickend denke ich, dass weder Nunberg noch Edelson wirklich glaubten, Geist und Gehirn seien getrennt, sondern dass sie nur nicht wussten, wie sie sie verbinden sollten."[157]

Was in der Hirnforschung an einfachen Lebewesen, wie der Aplysia und der Drosophila, entdeckt und bewiesen wurde, konnte auf nachweislich auf viele Organismen übertragen werden, "von Schnecken über Fliegen bis hin zu Mäusen und Menschen. Außerdem zeigte sich, dass Lernen und Gedächtnis wie die synaptische und neuronale Plastizität einer Familie von Prozessen angehören, denen die Logik und einige Schlüsselelemente gemein sind, die sich aber in den Einzelheiten ihrer molekularen Mechanismen unterscheiden."[158]

"Mit Hirnscans könnte man eine Verbindung zwischen der Psychoanalyse einerseits und der Hirnanatomie und den neuronalen Funktionen andererseits herstellen, indem man bestimmt, wie diese unbewussten Prozesse in Krankheitszuständen verändert werden und wie sie sich durch Psychotherapie rekonfigurieren lassen."[159]

Vom Wurm C. elegans gibt es zwei Varianten, die sich in ihrem Ernährungsmuster unterscheiden. "Die eine Spielart ist ein Einzelgänger und sucht sich ihre Nahrung allein. Die andere ist gesellig und sucht sich ihre Nahrung in Gruppen. Der einzige Unterschied zwischen beiden ist eine Aminosäure in einem ansonsten gemeinsamen Rezeptorprotein. Überträgt man den Rezeptor von einem geselligen Wurm auf einen einzelgängerischen Wurm, wir der Einzelgänger gesellig."[160]

Die Drosophila ist für die Paarung auf ein entscheidendes Protein angewiesen ,das fruitless. "Das fruitless-Gen wird in zwei verschiedenen Formen exprimiert: eine in männlichen Fliegen, die andere in weiblichen Fliegen. Ebru Demir und Barry Dickson gelang nun eine bemerkenswerte Entdeckung. Wenn die männliche Form des Gens in Weibchen exprimiert wird, zeigen die Weibchen männliches Werbeverhalten, das sich an andere Weibchen richten oder Männchen gilt, die gentechnisch so verändert wurden, dass sie einen typisch weiblichen Duftstoff, ein Pheromon, erzeugen. Im weiteren Verlauf ihrer Untersuchungen stellte Dickson fest, dass das fruitless-Gen während der Entwicklung die Verdrahtung des neuronalen Schaltkreises für das Werbeverhalten und sexuelle Präferenzen steuert."[161]

"Wenige Dinge sind so spannend und anregend für die Fantasie wie die Entdeckung von etwas Neuem, mag es auch noch so bescheiden sein. Ein neues Ergebnis eröffnet dem Forscher einen ersten Blick auf einen bis dato unbekannten Teil der Natur - ein kleines Puzzlestückchen, das die Funktion eines Forschungsgegenstandes offenbart. Sobald ich mich für ein Problem entschieden habe, finde ich es außerordentlich förderlich, mir einen vollständigen Überblick zu verschaffen, in Erfahrung zu bringen, was die Forscher vor mir darüber gedacht haben. Mich interessiert nicht nur, welche theoretischen Ansätzen sich als produktiv erwiesen haben, sondern auch, welche unergiebig waren. Freud, James, Thorndike, Pawlow, Skinner und Ulric Neisser, die sich alle mit Lernen und Gedächtnis befassten, waren daher nicht nur durch ihr Denken, sondern auch durch ihre Irrtümer enorm ausschlussreich für meine Arbeit."[162]

"Man sollte keine Angst haben, neue Dinge zu erproben, etwa von einer Disziplin zu einer anderen zu wechseln oder im Grenzgebiet zwischen verschiedenen Disziplinen zu arbeiten, da gerade hier einige der interessantesten Probleme zu entdecken sind. Naturwissenschaftler, die in der Forschung tätig sind, lernen ständig neue Dinge und lassen sich nicht von einem neuen Forschungsfeld abhalten, nur weil sie es nicht kennen. Instinktiv folgen sie ihren Interessen und bringen sich, während sie Neuland betreten, die erforderlichen Kenntnisse selbst bei. ... In jedem Fall war es beunruhigend und faszinierend zugleich, etwas ganz Neues auszuprobieren. Es ist besser, einige Jahre zu verlieren, weil man etwas Neues und Grundlegendes erprobt, als Routineexperimente durchzuführen, die alle anderen auch machen - und zwar mindestens so gut wie man selbst (wenn nicht noch besser)."[163]

"Richard Axel nennt die beflügelnde Kraft von Daten - neue und interessante Ergebnisse in immer neuen Kombinationen durchzuspielen - eine Sucht. Wenn neue Daten ausbleiben, fällt Richard in ein tiefes Loch, ein Gefühl, das viele von uns kennen."[164]

Anhang

Anmerkungen


Einzelnachweise

  1. William H. Calvin: Wie das Gehirn denkt. Die Evolution der Intelligenz. Heidelberg 1998, 11.
  2. William H. Calvin: Wie das Gehirn denkt. Die Evolution der Intelligenz. Heidelberg 1998, 14f.
  3. William H. Calvin: Wie das Gehirn denkt. Die Evolution der Intelligenz. Heidelberg 1998, 26.
  4. William H. Calvin: Wie das Gehirn denkt. Die Evolution der Intelligenz. Heidelberg 1998, 27.
  5. William H. Calvin: Wie das Gehirn denkt. Die Evolution der Intelligenz. Heidelberg 1998, 28.
  6. Bertrand Russell. Zitiert nach: William H. Calvin: Wie das Gehirn denkt. Die Evolution der Intelligenz. Heidelberg 1998, 29.
  7. William H. Calvin: Wie das Gehirn denkt. Die Evolution der Intelligenz. Heidelberg 1998, 31.
  8. William H. Calvin: Wie das Gehirn denkt. Die Evolution der Intelligenz. Heidelberg 1998, 32.
  9. William H. Calvin: Wie das Gehirn denkt. Die Evolution der Intelligenz. Heidelberg 1998, 32.
  10. William H. Calvin: Wie das Gehirn denkt. Die Evolution der Intelligenz. Heidelberg 1998, 34.
  11. Siehe: William H. Calvin: Wie das Gehirn denkt. Die Evolution der Intelligenz. Heidelberg 1998, 39.
  12. Siehe: William H. Calvin: Wie das Gehirn denkt. Die Evolution der Intelligenz. Heidelberg 1998, 42.
  13. Daniel C. Dennett: Philosophie des menschlichen Bewußtseins. (1994) Zitiert nach: William H. Calvin: Wie das Gehirn denkt. Die Evolution der Intelligenz. Heidelberg 1998, 47.
  14. William H. Calvin: Wie das Gehirn denkt. Die Evolution der Intelligenz. Heidelberg 1998, 50.
  15. William H. Calvin: Wie das Gehirn denkt. Die Evolution der Intelligenz. Heidelberg 1998, 63.
  16. Siehe: William H. Calvin: Wie das Gehirn denkt. Die Evolution der Intelligenz. Heidelberg 1998, 80.
  17. William H. Calvin: Wie das Gehirn denkt. Die Evolution der Intelligenz. Heidelberg 1998, 85.
  18. William H. Calvin: Wie das Gehirn denkt. Die Evolution der Intelligenz. Heidelberg 1998, 88.
  19. William H. Calvin: Wie das Gehirn denkt. Die Evolution der Intelligenz. Heidelberg 1998, 100.
  20. William H. Calvin: Wie das Gehirn denkt. Die Evolution der Intelligenz. Heidelberg 1998, 101.
  21. William H. Calvin: Wie das Gehirn denkt. Die Evolution der Intelligenz. Heidelberg 1998, 106.
  22. William H. Calvin: Wie das Gehirn denkt. Die Evolution der Intelligenz. Heidelberg 1998, 119.
  23. William H. Calvin: Wie das Gehirn denkt. Die Evolution der Intelligenz. Heidelberg 1998, 144.
  24. William H. Calvin: Wie das Gehirn denkt. Die Evolution der Intelligenz. Heidelberg 1998, 148.
  25. William H. Calvin: Wie das Gehirn denkt. Die Evolution der Intelligenz. Heidelberg 1998, 170.
  26. Siehe: William H. Calvin: Wie das Gehirn denkt. Die Evolution der Intelligenz. Heidelberg 1998, 171
  27. William H. Calvin: Wie das Gehirn denkt. Die Evolution der Intelligenz. Heidelberg 1998, 175.
  28. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 12.
  29. Siehe: Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 12f.
  30. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 93.
  31. Siehe: Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 93.
  32. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 94.
  33. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 95.
  34. Adrian. Zitiert nach: Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 95.
  35. Siehe: Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 96f.
  36. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 102.
  37. Siehe: Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 105.
  38. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 108.
  39. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 109.
  40. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 120.
  41. Siehe: Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 123.
  42. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 129.
  43. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 143.
  44. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 144.
  45. Brenda Milner. Zitiert nach: Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 146.
  46. Siehe: Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 147
  47. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 148.
  48. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 148.
  49. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 149.
  50. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 177f.
  51. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 180.
  52. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 188.
  53. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 191.
  54. A.V. Hill. Zitiert nach: Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 192.
  55. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 201.
  56. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 207.
  57. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 211.
  58. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 213.
  59. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 214.
  60. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 216f.
  61. Siehe: Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 218.
  62. Siehe: Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 220.
  63. Siehe: Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 223.
  64. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 223.
  65. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 225.
  66. Siehe: Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 226f.
  67. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 227.
  68. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 228.
  69. Siehe: Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 230.
  70. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 232.
  71. Siehe: Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 236.
  72. Siehe: Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 240.
  73. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 246.
  74. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 264.
  75. Siehe: Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 265.
  76. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 268.
  77. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 269.
  78. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 274
  79. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 274.
  80. Siehe: Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 275.
  81. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 276.
  82. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 277.
  83. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 281.
  84. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 282.
  85. Siehe: Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 283.
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  87. Siehe: Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 288.
  88. Siehe: Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 289.
  89. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 294.
  90. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 294.
  91. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 295.
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  94. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 300f.
  95. Tennessee Williams. Zitiert nach: Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 306.
  96. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 307.
  97. Siehe: Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 307.
  98. Siehe: Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 308.
  99. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 309.
  100. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 309.
  101. Siehe: Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 313.
  102. Siehe: Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 314.
  103. Siehe: Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 316.
  104. Siehe: Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 316f.
  105. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 323.
  106. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 323f.
  107. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 326.
  108. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 326f.
  109. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 327.
  110. Mountcastle. Zitiert nach: Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 328.
  111. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 328.
  112. Semir Zeki. Zitiert nach: Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 330.
  113. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 332.
  114. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 334.
  115. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 335.
  116. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 337
  117. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 339.
  118. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 340.
  119. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 341.
  120. Siehe: Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 342.
  121. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 346.
  122. Siehe: Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 346.
  123. Siehe: Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 347.
  124. Siehe: Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 349.
  125. Siehe: Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 353.
  126. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 354.
  127. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 357.
  128. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 363.
  129. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 363.
  130. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 366.
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  133. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 384.
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  135. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 403.
  136. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 403.
  137. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 404.
  138. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 404.
  139. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 405.
  140. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 405.
  141. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 406.
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  143. Siehe: Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 410f.
  144. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 414.
  145. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 414.
  146. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 415.
  147. Siehe: Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 417.
  148. Siehe: Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 417.
  149. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 424f.
  150. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 430.
  151. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 431.
  152. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 432f.
  153. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 433.
  154. Hans Tietze. Zitiert nach: Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 436.
  155. Robert Wstrich. Zitiert nach: Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 437.
  156. Siehe: Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 439.
  157. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 448.
  158. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 450.
  159. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 452.
  160. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 452.
  161. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 453.
  162. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 454.
  163. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 455.
  164. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 455.