Aussagen über die Intelligenz

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William H. Calvin

William H. Calvin: Wie das Gehirn denkt. Die Evolution der Intelligenz.

"Nach Piaget ist Intelligenz das, was Sie benutzen, wenn Sie nicht wissen, was Sie tun sollen. ... Wenn es Ihnen gelingt, die eine richtige Antwort auf die Multiple-Choice-Fragen des Lebens zu finden, dann sind Sie schlau. Aber Intelligenz verlangt mehr - einen kreativen Aspekt, durch den Sie sozusagen 'im Vorübergehen' etwas Neues erfinden. Tatsächlich fallen Ihrem Gehirn verschiedene Antworten ein, von denen einige besser sind als andere."[1]

Über Geist und Seele ein Buch zu schreiben war in der Vergangenheit nicht ungefährlich. Julien Offroy de La Mettrie (1709-1751) veröffentlichte 1746 das Buch "Die Naturgeschichte der Seele" geschrieben hatte. Das Pariser Parlament missbilligte das Werk so sehr, dass es alle Kopien zu verbrennen befahl. La Mettrie musste noch im gleichen Jahr deswegen von Frankreich nach Amsterdam fliehen. 1747 veröffentlichte La Mettrie anonym das Buch "L´Homme machine" (Der Mensch eine Maschine), in dem er über menschliche Gefühle schrieb, als seien sie den Antriebsfedern im Inneren einer Maschine analog. Die als tolerant geltenden Niederländer waren darüber so entsetzt, dass sie versuchten, den Autor ausfindig zu machen. Fast wäre es ihnen gelungen. La Mettrie musste wieder fliehen, dieses mal nach Berlin, wo er 4 Jahre später im Alter von nur 42 Jahren starb. Das Maschinenpetapher wurde von René Descartes (1596-1650) bereits ein Jahrhundert zuvor in seinem Buch "De Homine" (Über den Menschen) beschrieben. Als Vorsichtsmaßnahme ließ Descartes das Buch erst 12 Jahre nach seinem Tod veröffentlichen.[2]

"Entstand unsere Intelligenz, weil wir mehr von etwas haben als andere Tiere? Das Gehirnn nur anzusehen und anhand seiner Größe zu beurteilen, als wäre es eine Melone, führt wohl in die Irre. Nur die äußere Schale, die Großhirnrinde, spielt eine wichtige Rolle bei der Bildung neuer Assoziationen. Den Hauptteil der Hirnmasse machen die Isolierungen rund um die 'Drähte' aus, die eine Hirnregion mit der anderen verbinden; je besser die Isolierung, desto schneller der Signalfluß. Als die Tiere größer wurden und die Entfernungen im Körper wuchsen, benötigte man mehr Isoliermaterial, um die Übertragungsgeschwindigkeit zu steigern und die Reaktionszeiten kurz zu halten."[3]

"Wir übersehen gerne, daß anspruchsvolle visuelle Aufgaben bei der Nahrungssuche in späteren Generationen nicht nur den visuellen, sondern auch den auditorischen Affencortex 'erweiterten' - es ist keineswegs so, daß die Evolution je nach Selektionsdruck mal eine Aufwölbung hier, male eine Beule dort produziert. Es gibt starke Hinweise dafür, daß jeder nichtolfaktorische natürliche Selektionsdruck, der auf eine größere Gehirnkapazität (sagen wir, für das Sehen) hinwirkt, gleichzeitig auch zu einer erhöhten Gehirnkapazität für alle anderen Funktionen führt - das heißt, daß es entwicklungsbiologisch oft schwierig ist, räumlich begrenzte Hirnvergrößerungen durchzuführen. Daher dürfte 'Wenn du eins vergrößerst, mußt du alle vergrößern' vermutlich eher die Regel als die Ausnahme sein."[4]

Der spanische Arzt Juan Huarte definierte im Jahr 1575 Intelligenz als die Fähigkeit zu lernen, zu urteilen und schöpferisch zu sein. In der modernen Fachliteratur wird als Intelligenz oft die Fähigkeit bezeichnet, abstrakt und logisch zu denken sowie große Informationsmengen sinnvoll zu systematisieren.[5]

Bertrand Russell schrieb einst ironisch: "Tiere die von Amerikanern untersucht werden, rennen hektisch herum, stellen dabei unglaublich viele Umtriebigkeit und Schwung zur Schau und erzielen schließlich per Zufall das gewünschte Resultat. Tiere, die von Deutschen beobachtet werden, sitzen still und denken nach und entwickeln die Lösung schließlich aus ihrem inneren Bewußtsein heraus."[6]

"Doch komplexes Verhalten bei Tieren ist häufig angeboren: Es muß nicht erlernt werden, denn es ist von Geburt an fest verankert. Solche Verhaltensweisen sind meist inflexibel und häufig nur schwer willkürlich auszuführen, genauso wie Niesen oder Erröten. Diese stereotypen Bewegungsmuster zeigen nicht mehr Einsicht oder Entschlußkraft als ein Computerprogramm. Sie gehören zur festen Ausstattung."[7]

"Je komplexer und 'zweckgerichteter' das Verhalten erscheint, desto weiter ist es oft von intelligentem Verhalten entfernt, einfach deshalb, weil die natürliche Evolution eine todsichere Methode für derartige Verhaltenskomplexe entwickelt hat, wobei wenig dem Zufall überlassen geblieben ist. Lernen konzentriert sich schließlich in der Regel auf viel einfachere Dinge als auf die komplexen Abfolgen überlebenswichtiger Verhaltensweisen."[8]

"Tiere verstehen ihr eigens Verhalten vielleicht nicht besser als wir unser Gähnen oder unsere Neigung, uns zu umarmen und zu küssen (Verhalten, das man auch bei Schimpansen und Bonobos beobachten kann). Die meisten Tiere scheinen unter den meisten Umständen kein großes Bedürfnis zu haben, etwas - in unserem Sinne einer Ursachensuche - zu 'verstehen', und sie probieren, abgesehen von geringfügigen Abweichungen im Rahmen eines langsamen Lernprozesses, keine Neuerungen aus. Es ist so, als sei Denken ein wenig benutztes Hilfsmittel, zu langsam und zu fehleranfällig, um sich darauf zu verlassen, solang die Dinge ihren normalen Gang gehen."[9]

"Wenn Sie davon überzeugt sind, daß Ihr Hund Worte per se versteht, versuchen Sie doch einmal, ihm die Befehle von einer anderen Person vom Nebenraum aus via Sprachanlage übermitteln zu lassen; dadurch werden die meisten situationsgebundenen Hinweise ausgeschlossen. Viele schlauen Tiere bestehen einen derart schwierigen Test für das Verstehen gesprochener Worte nicht; das gilt selbst für einige intensiv unterrichtete Schimpansen, die ohne weiteres auf graphische Symbole reagieren. Den weniger schwierigen Test, der darin besteht, die gewünschte Aktion durchzuführen, bestehen Hunde in den Meisten Fällen jedoch durchaus, und zwar immer dann, wenn ihnen die Situation vertraut ist und das, ws sie tun sollen, eindeutig aus dem Kontext hervorgeht."[10]

"Meine Hunde verfügen über einen passiven Wortschatz von etwa 65 Wörtern oder Sätzen sowie rund 25 Signalen oder Gebärden. Das ergibt einen passiven Wortschatz von etwa 90 Wörtern und Begriffen. Ihr aktiver Wortschatz umfaßt etwa 25 Laute und rund 25 Körpersignale, was einen aktiven Wortschatz von etwa 60 Wörtern und Begriffen ergibt. Von Satzbau oder Grammatik ist bei ihnen nichts zu erkennen. Wenn sie Kinder wären, würden sie etwa das Sprachnieveau zeigen, das diese im Alter von 18 bis 22 Monaten besitzen. Simpansen, die eine Zeichensprache gelernt haben, erreichen Ergebnisse, die denen eines Kleinkindes von etwa 30 Monaten entsprechen."Referenzfehler: Für ein <ref>-Tag fehlt ein schließendes </ref>-Tag.

Kürzere Tage und längere Nächte führen bei Eichhörnchen zu einer erhöhten Ausschüttung von Melatonin. Dies führt zur Bildung des Winterfells, aber auch zum Horten der Nahrung.[11]

"Noch haben wir keine endgültigen Antworten auf die Fragen, die Kosmologie und Teilchenphysik, Molekulargenetik und Evolutionstheorie uns stellen, aber wir wissen, wie wir uns ihnen zu nähern haben. ... Anders verhält es sich mit dem Bewußtsein, das uns nach wie vor in Verwirrung stürzt. Unser Bewußtsein stellt sich heute als ein Problem dar, das oft sogar die besten Denker sprach- und ratlos macht."[12]

"Neurowissenschaftler wissen, daß eine brauchbare wissenschaftliche Erklärung für unser Innenleben mehr erklären muß, als nur einen Katalog geistiger Fähigkeiten. Sie muß auch die typischen Irrtümer erklären, die die Bewußtseins-Physiker ignorieren - die Zerrbilder, die optische Täuschungen herrufen, den Erfingungsreichtum von Halluzinationen, die Fallen des Wahns, die Unzulänglichkeit des Gedächtnisses und unsere Anfälligkeit für Geisteskrankheiten und Schlaganfälle, die man bei anderen Tieren selten findet."[13]

"Wir wissen heute, daß Gespenster real erscheinen, weil Fehler im Gehirn auftreten. Einige davon sind triviale, alltägliche Fehler, andere erwachsen aus Anomalien im Traumschlaf, und wiederum andere werden von kleinen epileptischen Anfällen oder von den pathologischen Prozessen ausgelöst, die bei Psychosen auftreten. Wir nennen so etwas Halluziinationen; dabei kommt es häufiger zu täuschenden Tönen als zu täuschenden visuellen Eindrücken. Die Menschen und Tiere, die in diesen Halluzinationen vorkommen, sind oft kunterbunt gemischt, genauso wie im Chaos unserer nächtlichen Träume."[14]

Für William H. Calvin waren natürliche Herausforderungen der Grundstein für die Weiterentwicklung unseres Gehirns. Alle heute noch existierenden wilden Menschenaffen leben in der Nähe des Äquators. Sie müssen zwar mit Trockenzeiten fertig werden, aber das ist kein Vergleich zum winterlichen Ressourcenrückgang in den gemäßigten Breiten.[15] Unsere menschlichen Vorfahren haben dieses "Paradies" um den Äquator verlassen und haben sich den damit verbundenen Herausforderung gestellt. Hierzu war eine größere Hirnleistung vorteilhaft.

Vor etwa 4 Mio. Jahren etablierte sich bei den Hominiden der aufrechte Gang. Es gibt keine Anzeichen darauf, dass sich das Gehirn darauf wesentlich vergrößerte. Diese Vergrößerung des Gehirns der Hominiden begann vor 2,5 bis 2,0 Mio. Jahren. Bis heute wurde vor allem die Fläche der Großhirnrinde viermal größer als die der Menschenaffen.[16] Das Grönlandeis reicht bis 250.000 Jahre zurück, denn davor gab eine eine Wärmeperiode, in der Grönland eisfrei war.[17]

Honigbienen geben bei ihrer Rückkehr zum Stock ihren Artgenossen durch einen Tanz an, wo sich ihre Futterquelle, von der sie soeben zurückgekehrt sind, liegt. Die Dauer des Tanzes ist proportional zur Entfernung. 3 Achterschleifen geben einer italienischen Honigbiene 60 Meter an, einer deutschen Honigbiene aber 1500 Meter.[18]

Ein Hund versteht ca. 90 Begriffselemente. Ein Seelöwe kann 190 menschliche Gesten verstehen, aber er gestikuliert keineswegs mit auch nur annähernd vergleichbarer Produktivität zurück. Ein Graupapagei eignet sich im Verlauf eines Jahrzehnts 70 Wörter an, darunter 30 Objektbezeichnungen. Aber keines dieser talentieren Tiere erzählt Geschichten darüber, wer was mit wem angestellt hat. Sie reden noch nicht einmal über das Wetter.[19]

"Der biologische Drang, eine Ordnung zu entdecken und zu imitieren, ist so stark, daß gehörlose Spielkameraden teilweise ihre eigene Gebärdensprache (home sign) samt Flexikon erfinden, wenn sie keine geeignete Gebärdensprache vorfinden."[20]

"Es gibt natürlich ein 'Sprachmodul' im Gehirn - bei den meisten von uns liegt es direkt über dem linken Ohr -, und die Universalgrammatik ist möglicherweise schon von Geburt an dort angelegt. Niederen Affen fehlt dieses linke Sprachareal: Bei ihren Lautäußerungen benutzen sie ein primitives Sprachareal über dem Balken (Corpus callosum), das Menschen zu emotionalen Äußerungen dient. Niemand weiß bisher, ob Menchenaffen ein laterales Sprachareal oder etwas Ähnliches besitzen."[21]

"Eine Sequenzierung erfordert per se keine Großhirnrinde. Ein Großteil der Bewegungskoordination im Gehirn läuft auf subcorticaler Ebene ab, an Orten wie Basalganglien und dem Kleinhirn. Aber neue Bewegungsformen werden gewöhnlich vom prämotorischen und präfrontalen Cortex, in den hinteren zwei Drittel der Frontlappen, generiert."[22]

"Die Gefahr beim Benennen von Arealen im Gehirn besteht darin, daß wir von einem 'Sprachcortex' erwarten, sich ausschließlich Sprachfunktionen zu widmen. Aber Daten wie die von Djemann zeigen, daß auf Sprache spezialisierte Areale im Kern weitaus weniger stark spezialisiert sind als angenommen und sich mit neuen Sequenzen verschiedenster Art beschäftigten: Sequenzen, die Hand wie Mund, Wahrnehmung wie Bewegung, Nachahmen wie Geschichten erzählen betreffen können."[23]

"Die wirklich interessante graue Substanz ist diejenige in der Großhirnrinde, denn dort werden vermutlich die meistenneuen Assoziationen hergestellt - dort wird der Anblick eines Kammes mit dem Gefühl eines Kammes in Ihrer Hand verknüpft. Die cerebralen Codes für Sehen und Fühlen sind unterschiedlich, aber sie werden im Cortex verbucht, und zwar zusammen mit den Codes für das Hören des Wortklanges /kam/ oder dem Hören des charakteristischen Geräuschs, das die Zähne eines Kammes machen, wenn sie durchs Haar fahren."[24]

Die Großhirnrinde (Neocortex) ist nur etwa 2 mm dick, jedoch stark gefaltet. Auf 1 mm² des Neocortex sind etwa 148.000 Neuronen. Unter diesem dünnen Zuckerguss ist der Kuchen unseres Denkens: In der untersten Schicht sind die Anlaufstellen für die Postausgänge (Out-Box), die zu vor allem mit Thalamus und Rückenmark in Verbindung stehen. In der mittleren Schicht sind die Anlaufstellen für die Posteingänge (In-Box), die ihre Signale vom allem vom Thalamus und anderen Arealen erhalten. In der obersten Schicht existieren die Verbindungen zu den anderen Zentren des Neocortex (Interoffice-Box). Ihre axonalen Zweige verlaufen seitwärts.[25]

"Ein Brodmann-Areall ist in ungefalteten Bereichen durchsnittlich 21 Quadratzentimeter groß. Wenn man die Verhältnisse im visuellen Cortex auf andere Corteregionen übertragen darf, dann bedeutet das, daß in einem durchschnittlichen Rindenfeld ungefähr 10.000 Makrokolummnen und eine Million Minikolumnen liegen.
Der Faktor 100 taucht immer wieder auf: 100 Neuronen gehören zu einer Minikolumne, rund 1000 Minikolumnen zu einer Makrokolumne, 100 mal 100 Makrokolumnen zu einem Rindenfeld (...), ,und wenn man die Felder beider Gehirnhälften zusammenzählt, gbt es gerade etwas mehr als 100 Brodmann-Areale."[26]

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Eric R. Kandel

Auf der Suche nach dem Gedächtnis

Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006.


"Die neue Wissenschaft beruht auf fünf Prinzipien. Erstens: Gehirn und Geist sind eins. Das Gehirn ist ein komplexes biologisches Organ mit großer Rechenkapazität, das unsere Sinneserfahrungen konstruiert, unsere Gedanken und Emotionen reguliert und unsere Handlungen steuert. Das Gehirn ist nicht nur für relativ einfache Verhaltensweisen wie Laufen und Essen verantwortlich, sondern auch für komplexe Handlungen, die wir für spezifisch menschlich halten - unter anderem Denken, Sprechen und künstlerisches Schaffen. ...
Zweitens: Jede geistige Funktion im Gehirn - von den einfachsten Reflexen bis zu den kreativsten Akten in Sprache, Musik und bildende Kunst - wird von spezialisierten neuronalen Schaltkreisen in verschiedenen Hirnregionen durchgeführt. Daher sollten wir eigentlich von einer 'Biologie der geistigen Prozesse" sprechen, also jener geistigen Operationen, die von diesen spezialisierten neuronalen Schaltkreisen ausgeführt werden, statt - wie es hier aus Gründen der Einfachheit geschieht - von der 'Biologie des Geistes', was eher ein einziges Hirnzentrum suggeriert, das alle geistigen Operationen vornimmt.
Drittens: Alle diese Schaltkreise bestehen aus den gleichen elementaren Signaleinheiten, den Nervenzellen. Viertens: die neuronalen Schaltkreise verwenden spezifische Moleküle, um Signale in und zwischen Nervenzellen zu erzeugen. Fünftens und letztens: Diese spezifischen Signalmoleküle sind über Millionen Jahre Evolution erhalten geblieben, gewissermaßen 'beibehalten' worden. Einige von ihnen waren in den Zellen unserer frühesten Vorfahren zugegen und sind heute in unseren fernsten und primitivsten evolutionären Verwandten anzutreffen."[27] Als Beispiel führt Eric Kandel einzellige Organismen wie Bakterien und Hefe auf.[28] Hier irrt Kandel, da diese als Einzeller keine Nervenzellen haben können.

Edgar Douglas Lord Adrian maß in den 1920-er Jahren die Aktionspotentiale auf der Haut. Er machte sie dabei über einen Lautsprecher hörbar und ließ sie parallel auf Papier schreiben. Das Aktionspotential im sensorischen Neuronn dauerte etwa 1/1000 Sekunde (1 ms). "Unabhängig von der Stärke, Dauer oder Lokalisation des Reizes, der sie hervorruft, haben sie alle ungefähr die gleiche Form und Amplitude. Das Aktionspotential ist also ein konstantes Alles-oder-Nichts-Signal."[29]

Sensorische Neuronen leiten mit einer Geschwindigkeit bis zu 30 Meter pro Sekunde (m/s) das Signal weiter, wie Helmholtz festgestellt hat.[30]

Adrian untersuchte weiter, ob sich die Aktionspotentiale der verschiedenen Sinne unterscheiden. "Wie Adrian herausfand, ist das nicht der Fall. Es gab nur sehr geringe Unterschiede zwischen den Aktionspotenzialen, die von Neuronen in den verschiedenen Sinnessystemen hervorgerufen wurden. Die Natur und Eigenschaft eines Sinneswahrnehmung - ob beispielsweise visuell oder taktil - hängt nicht von Unterschieden des Aktionspotenzials ab."[31]

Die Anatonmie bestimmt, welcher Sinnesreiz wie verarbeitet wird. "Cajals Prinzip der Verbindungsspezifität eindeutig bestätigend, fand Adrian heraus, dass die Natur der übermittelnden Informationen davon abhängt, welche Nervenfasern aktiviert werden. Jede Kategorie von Sinneswahrnehmungen wird entlang bestimmter Nervenbahnen übertragen. ... Visuelle Informationen unterscheiden sich also von akustischen Informationen, weil sie verschiedene Bahnen aktivieren."[32]

Adrian entdeckte auch, dass sich die motorischen Neuronen ähnlich verhalten wie die sensorischen. "Die motorischen Fasern übertragen Entladungen, die fast genau den Impulsen entsprechen, die sich in den sensorischen Fasern fortpflanzen. Die Impulse ... gehorchen dem gleichen Alles-oder-Nichts-Prinzip."[33]

Julius Bernstein schlug im Jahr 1902 vor, dass das Ruhepotential jeder Zelle durch die Zellmembran verursacht wird. Er bestimmte die Differenz auf rund 70 Millivolt (mV).[34] Andrew Hodgkin, Alan Huxley und Bernard Katz konnten nach dem Zweiten Weltkrieg am Riesenaxiom eines Tintenfisches die Theorie von Bernstein überprüfen. Dabei stellten sie fest: "Wird eine Zellmembran hinreichend stimuliert, strömen während eines Intervalls von rund 1/100 Sekunde Natriumionen in die Zelle ein, verändern die innere Spannung von minus 70 Millivolt auf plus 40 Millivolt und erzeugen so die Entstehung des Aktionspotentials. Auf den verstärkten Natriumeinstrom folgt augenblicklich ein drastisch erhöhter Kaliumausstrom, der den Rückgang des Aktionspotentials bewirkt und die Spannung im Zellinneren auf den Anfangswert fallen lässt."[35]

Im Jahr 2003 erhielt Roderick MacKinnon den Nobelpreis für Chemie, weil er das erste dreidimensionale Bild der Atome lieferte, die das Protein zweier Ionenkanäle bilden - eines nichtgesteuerten Kaliumkanals und eines spannungsgesteuerten Kaliumkanals.[36]

Henry Dale und Otto Loewi untersuchte in den 1920-er und frühen 1930-er Jahren die Signale, die vom autonomen Nervensystem ans Herz und bestimmte Drüsen gesandt wurden. Unabhängig voneinander entdeckten sie, dass ein Aktionspotenzial, wenn es in einem Neuron des autonomen Nervensystems die Endigungen des Axions erreichten, dort die Ausschüttung eines chemischen Stoffes in den synaptischen Spalt bewirkt, einen Neurotransmitter. - Loewi untersuchte eingehender den Nervus vagus, der den Herzschlag verlangsamt, und den Nervus accelerans, der ihn beschleunigt. Die Untersuchungen führte er an zwei Fröschen durch: an dem einen Frosch stimulierte er den Nervus vagus und fing die abgesonderte Flüssigkeit auf, die während der Verlangsamung der Herzfrequenz abgesondert wurde. Diese Flüssigkeit injizierte er in das Herz des zweiten Frosches und verlangsamte damit auch dessen Herzfrequenz. Loewi und Henry Dale zeigten auf, dass diese Flüssigkeit Acetylcholin ist, ein Neurotransmitter.[37]

Für diese Leistung erhielten beide 1936 den Nobelpreis für Physiologie oder Medizin. 1938 wurde Loewi in Graz verhaftet und war 2 Monate im Gefängnis, weil er Jude war. Er kam unter der Bedingung frei, dass er seinen Anteil am Nobelpreis an eine NS-Bank in Österreich überwies und dass Land augenblicklich verließ. Er ging nach New York und lehrte dort Medizin.[38]

"Was für ein Glück für die Hirnforschung in der ganzen Welt, dass England, Australien, Neuseeland und die Vereinigten Staaten all diese bemerkenswerten Synapsenforscher, die aus Österreich und Deutschland vertrieben wurden - unter anderem Loewi, Feldberg, Kuffler und Katz -, mit offenen Armen aufgenommen haben. Das erinnert mich an eine Geschichte, die von Sigmund Freud erzählt wird: Als er in England eintraf, zeigte man ihm das schöne Haus in einem Vorort von London, in dem er fortan wohnen sollte. Als er die Ruhe und Behaglichkeit sah, in die ihn seine erzwungene Emigration geführt hatte, flüsterte er mit typisch wienerischer Ironie: 'Heil Hittler!'"[39]

Serotonin wirkt im Gehirn auf 18 verschiedenen Rezeptoren ein. LSD dockt an die gleichen Rezeptoren an wie Serotonin. LSD entfaltet seine halluzinatorische Wirkung offenbar dadurch, dass es Rezeptoren im Frontallappen stimuliert.[40]

Wade Marshall (1907-1972) untersuchte 1936 die elektrischen Reaktionen im Großhirn einer Katze, wenn er ihr Fell irgendwo berührte. Er entdeckte somit den somatosensorischen Cortex. Zusammen mit Philp Bard konnten sie dies an einem Affen bestätigen. "Anschließend stellte Marshall fest, dass die Lichtrezeptoren in der Netzhaut ebensfalls geordnet im primären visuellen Cortex oder der primären Sehrinde repäsentiert werden, einer Region der Okzipitallappen. Schließlich wies Marshall noch nach, dass der Temporallappen eine Karte für Schallfrequenzen besitzt, die verschiedene Tonhöhen systematisch im Gehirn repräsentiert."[41]

"Erste Hinweise darauf, dass einige Aspekte des menschlichen Gedächtnisses möglicherweise in bestimmten Hirnregionen gespeichert werden, ergaben sich 1948 aus Penfields neurochirurgischer Arbeit (...). Als Rhodes-Stipendiat hatte Penfield bei Charles Sherrington eine Ausbildung in Physiologie erhalten. Nun begann er die fokale Epilepsie chriurgisch zu behandeln, eine Störung, die in begrenzten Cortexregionen Krämpfe hervorruft. Die Technik, die er im Zuge dieser Operation entwickelte, findet heute noch Verwendung: Bei der Entfernung de epileptischen Gewebes vermied oder minimierte er Schädigungen an Arealen, die an geistigen Funktionen des Patienten beteiligt sind.
Da das Gehirn keine Schmerezrezeptoren enthält, lassen sich Operationen unter örtlicher Betäubung durchführen. ... Mit schwachen elektrischen Reizen stimulierte Penfield verschiedene Cortexareale seiner Patienten und beobachtete die Auswirkungen auf ihre Fähigkeit, Sprache zu äußern und zu verstehen. Durch die Antworten konnte er das Broca- und das Wernicke-Areal genau lokalisieren und ihre Schädigung vermeiden, während er das epileptische Gewebe entfernte."[42]

"Solche Reaktionen waren selten (...) und erfolgten lediglich bei Reizung der Temproallappen, nie bei der Stimulation anderer Regionen. Penfield schloss daraus, dass die Erlebnisse, die durch die elektrische Reizung der Temporallappen ausgelöst wurden, Erinnerungsschnipsel waren, Ausschnitte aus dem Erfahrungsstrom, den seine Patienten im Laufe ihres Lebens aufgenommen hatten."[43]

In einer Reihe von Studien dokumentierte Brenda Milner (*1918) bis ins letzte Detail, welche Gedächtnisfähigkeiten H.M. verloren hatte, und welche er behielt und welche Hirnareale dafür jeweils verantwortlich waren. Sie fand heraus, dass H.M. ganz bestimmte Dinge behielt. So hatte er ein ausgezeichnetes Kurzzeitgedächtnis, das sich über einen Zeitraum von einigen Minuten erstreckte. Mühelos konnte er nach einer kurzen Lernphase eine mehrstellige Zahl oder ein Vorstellungsbild abrufen. Auch konnte er ein ganz normales Gespräch führen, wenn es nicht zu lange dauerte und nicht zu viele Themen berührte. Auch hatte H.M. ein ausgezeichnetes Langzeitgedächtnis für Ereignisse, die vor seiner Operation geschehen waren. Was er jedoch erst vor einer Stunde erlebte, wusste er nicht. So wusste er nicht, was er gegessen hatte, noch dass er überhaupt vor einer Stunde gegessen hatte. Fast 30 Jahre lang untersuchte Brenda Milner H.M. einmal im Monat, doch nie erkannte H.M. sie wieder. Auch erkannte er sich nicht auf Fotos, die Jahre nach seiner Operation aufgenommen wurde. Millner schrieb über H.M.: "Er konnte sich nicht die geringste neue Kenntnis aneignen. Sein Heute ist an die Vergangenheit gekettet, er lebt in einer kindartigen Welt. Man kann sagen, seine persönliche Geschichte kam mit der Operation zum Stillstand."[44]

Aus ihren systematischen Untersuchungen von H.M. leitete Milner 3 wichtige Grundsätze über die biologische Basis unserer Erinnerung ab:[45]

  1. Das Gedächtnis ist eine eindeutig bestimmte Funktion des Geistes, klar unterschieden von anderen perzeptiven, motorischen und kognitiven Fähigkeiten.
  2. Inhalte des Kurzzeit- und des Langzeitgedächtnisses können separat gespeichert werden. Der Verlust von Strukturen des medialen Temporallappens, insbesondere der Verlust des Hippocampus, zerstört die Fähigkeit, neue Inhalte des Kurzzeitgedächtnisses in das Langzeitgedächtnis zu überführen.
  3. Zumindest eine Gedächtnisart ist an bestimmte Hirnareale gebunden. Der Verlust von Gehirnsubstanz im medialen Tempoprallappen und im Hippocampus führt zu massiven Beeinträchtigungen der Fähigkeit, neue Langzeiterinnerungen anzulegen.

Scann 148: Explizite Gedächnisspeicherung

Informationen des Langzeitgedächtnisses werden in der Großhirnrinde gespeichert. "Es wird sogar in derselben Region gespeichert, in der die Informationen ursprünglich verarbeitet wurden - das heißt, Erinnerungen an visuelle Ereignisse werden in verschiedenen Arealen des visuellen Cortex gespeichert und Erinnerungen an taktile Ereignsse im somatosensorischen Cortex."[46]

"Explizite und implizite Erinnerungen werden in verschiedenen Gehirnregionen verarbeitet und gespeichert: Explizite Ereinnerungen an Menschen, Objekte, Orte, Fakten und Ereignisse werden kurzzeitig im präftontalen Cortex gespeichert. Die Umwandlung in Inhalte des Langzeitgedächtnisses findet im Hippocampus statt; gespeichert werden die Erinnerungen dann in den Teilen des Cortex, die für die beteiligten Sinnesmodalitäten zuständig sind - das heißt, in denselben Arealen, die ursprünglich die Informationen verarbeitet haben. Implizite Erinnerungen an Fertigkeiten, Gewohnheiten und Konditionierungen werden im Kleinhirn, Striatum und Amygdala gespeichert."[47]

H.M. konnte mit Übung die Umrisse eines Sterns, den er in einem Spiegel sah, von Tag zu Tag besser zeichnen. Er wusste jedoch nicht, dass er diese Aufgabe schon einmal ausgeführt hatte.[48]

"Schon Cajal hatte 1894 vermutet, dass irgendeine Synapsenveränderung für das Lernen wichtig sein könne ... Eine modifizierte Form dieser Hypothese hat 1948 der polnische Neuropysiologe Jerzy Kornorski, ein Pawlow-Schüler, vorgeschlagen. Danach ruft ein sensorischer Reiz zwei verschiedene Veränderungen im Nervensystem hervor. Die erste - er nannte sie Erregbarkeit - folgt auf die Erzeugung von einem oder mehreren Aktionspotenzialen in einer Nervenbahn, die einen sensorischen Reiz empfangen hat. Das Feuern von Aktionspotentialen hebt kurzzeitig die Schwelle für die Erzeugung weiterer Aktionspotentiale in diesem Neuron, eine bekannte Erscheinung, die als Refaktärzeit bezeichnet wird. Die zweite, interessante Veränderung, die Kornorski Plastizität oder palastische Veränderung nannte, führt zu, wie er schrieb, 'einem dauerhaften Funktionswandel ... in bestimmten Neuronensystemen durch Einwirkung entsprechender Reize oder Reizkombinationen'.""[49]

Robert Doty stimulierte 1961 im visuellen Cortex eines Hundehirn Neuronen und löste damit in diesem Areal elektrische Aktivität hervor, aber keine Bewegung. Dann stimulierte er im motorischen Cortex die Neuronen, die den Hund die Pfote heben lässt. Nach einer Reihe von Versuchen, in denen beide Reize gepaart wurden, reichte der Reiz im visuellen Cortex aus, um die Pfote heben zu lassen. "Doty hatte schlüssig nachgewiesen, dass die klassische Konditionierung im Gehirn nicht auf Motivation angewiesen ist: Es genügt, einfach zwei Reize zu koppeln."[50]

Es gibt verschiedene Formen des Lernens. Eine davon ist Habituation (Gewöhnung). Man gewöhnt sich an den Reiz (z.B. vorbeifahrende Züge, wenn man an einer Bahnlinie wohnt).

"Dabei ist Habituation nicht auf Fluchtreaktionen beschränkt: Auch die Häufigkeit sexueller Reaktionen kann durch Habituation vermindert werden. Bei freiem Zugang zu einem befruchtungsbereiten Weibchen kopuliert eine männliche Ratte in der Regel über einen Zeitraum von zwei Stunden sechs bis sieben Mal. Danach scheint es sexuell erschöpft zu sein und stellt seine Aktivität für dreißig Minuten oder länger ein. Es handelt sich jedoch um sexuelle Habituation, nicht um Erschöpfung. Ein scheinbar erschöpftes Männchen beginnt sich augenblicklich wieder zu paaren, sobald ein neues Weibchen verfügbar wird."[51] Diese sexuelle Habituation muss nicht vom Männchen ausgehen. Sie kann auch vom Weibchen ausgehen. Sie hat nun Samen für neue Nachkommen und ist damit "gesättigt". Es ist vorstellbar, dass sie irgendwie dem Männchen dies signalisiert und damit für das Männchen sexuell unattraktiver wird. Um dies zu überprüfen, wäre das Weibchen nach 2 Stunden Paarung einem anderen Männchen beizugeben. Wenn die sexuelle Attraktivität des Weibchens durch die vorausgegangene Paarung abgenommen hat, müsste sich das neue Männchen in 2 Stunden weniger als 6 Mal mit dem Weibchen paaren oder nach weniger als 2 Stunden eine Pause einlegen. Wenn dieser Nachweis erbracht werden könnte, kann man hierbei schlecht von sexueller Habituation sprechen.

"Am meisten beeindruckte uns, wie rasch die Synapsenstärke durch die einzelnen Reizmuster verändert werden konnte. Offenbar gehört die synaptische Plastizität wesentlich zur Beschaffenheit der chemischen Synapsen, ist ihre molekulare Architektur eingebaut. Im weitesten Sinne folgt daraus, dass der Informationsfluss in den verschiedenen neuronalen Schaltkreisen des Gehirns durch Lernen modifiziert werden kann."[52]

A.V. Hill erhielt im Alter von 36 Jahren für seine Arbeit über den Mechanismus der Muskelkontraktion den Nobelpreis. 1924 wurde er nach einem Vortrag von einem ältern Herrn nach dem praktischen Nutzen seiner Forschungsarbeit gefragt. Nach kurzem Überlegen antwortete Hill: "Um die Wahrheit zu sagen, mein Herr, wir machen es nicht, weil es nützlich ist, sondern weil es Spaß macht."[53]

"Ich betreute die auszubildenden Fachärzte in der psychotherapeutischen Ausbildung, eine Tätigkeit, die ich die Führung der Blinden durch den Blinden nannte."[54]

"Diese Studien schienen eine Idee zu bestätigen, die zunächst von Ethologen - Wissenschaftlern, die sich mit dem Verhalten von Tieren in ihrer natürlichen Umgebung beschäftigen - vorgebracht worden war: Lernen bleibt im Laufe der Evolution erhalten, weil es überlebenswichtig ist. Ein Tier muss lernen, zwischen Beute und Räuber, zwischen zuräglicher und giftiger Nahrung, zwischen einem Ort, der bequem und sicher ist, und einem Ort, der überfüllt und gefährlich ist zu unterscheiden."[55]

Die Aplysia wurde von Eric R. Kandel als Forschungsobjekt für die Grundlagenforschung des Lernens auf neuronaler Ebene ausgewählt, da sie nur wenig Neuronen hat, diese jedoch sehr groß sind, so dass sie mit bloßem Auge erkennbar sind. Faszinierend findet Eric R. Kandel das Sexualverhalten der Aplysia: "Diese Schnecken sind Hermaphroditen; bei verschiedenen Partnern konnen sie zu unterschiedlichen Zeiten sogar gleichzeitig Männchen und Weibchen sein. Indem sie einander entsprechend erkennen, sind sie in der Lage, eindrucksvolle Paarungsketten zu bilden, in denen jedes Mitglied dem Partner vor ihm in der Kette als Männchen und dem Partner hinter ihm als Weibchen dient."[56]

"Wenn andere es tun, ist es Klatsch, wenn wir es tun, ist es Geistesgeschichte."[57]

Irving Kupfermann, Tom Carew und Eric R. Kandel wiesen 1983 an der Aplysia nach, dass ein einfacher Reflex zwei einfachen Lernformen unterworfen werden konnte, beide mit Kurzzeit- und Langzeiterinnerungen. "1985, nach mehr als fünfzehn Jahren harter Arbeit, hatten wir demonstriert, dass ein einfaches Verhalten bei der Aplysia durch verschiedene Lernformen modifiziert werden kann. Das besträkte mich in der Hoffnung, dass einige Lernformen sich durch die Evolution bewahrt hatten und sich sogar in neuronalen Schlatkreisen sehr einfachen Verhaltens entdecken ließen. Mehr noch: Ich konnte nun die Möglichkeit ins Auge fassen, über die Frage, wie Lernen stattfindet und wie Erinnerungen im Zentralnervensystem gespeichert werden, hinauszugehen und mich mit dem Problem zu befassen, in welcher Beziehung verschiedene Formen von Lernen und Gedächtnis auf zellulärer Ebene zueinander stehen. Insbesondere interessierte mich, wie eine Kurzzeiterinnerung im Gehirn in eine Langzeiterinnerung verwandelt wird."[58]

Im Herbst 1968 hatte Eric R. Kandel erstmals ein Motorneuron der Aplysia identifieziert. Wenn er dieses eine Neuron stimulierte, zog die Aplysia reflexartig ihre Kiemen zurück. Zusammen mit Irving Kupfermann entdeckte Eric R. Kandel binnen weniger Monate 5 weitere Motorneuronen der Aplysia. Bis 1969 war es Kupfermann und Eric R. Kandel gelungen, die meisten Nervenzellen zu bestimmen, die für den Kiemenrückziehreflex verantwortlich sind.[59]

Irving Kupfermann und Eric R. Kandel entdeckten im Jahr 1969 an der Aplysia 6 sechs sensorische Neuronen, die den Kiemenrückziehreflex auslösten.[60]

Siegmund Freud äußerte die Hypothese, dass es zwei Arten von Synapsen gäbe: Die für das Gedächtnis zuständigen Neuronen hätten synaptische Verbindungen, die ihre Stärke mit dem Lernen veränderten. Die für die Wahrnehmung zuständigen Neuronen würden festgelegte synaptische Verbindungen bilden und so für die Genauigkeit unserer Wahrnehmung sorgen.[61]

Irving Kupfermann und Eric R. Kandel konnten an der Aplysia nachweisen, dass Lernen die Stärke der neuronalen Verbindungen und damit die Wirksamkeit der Kommunikation verändert.[62]

"Wenn wir durch wiederholte Berührungen der Haut Habituation bewirkten, nahm, wie wir beobachteten, die Amplitude des Kiemenrückziehrefelxes allmählich ab. Parallel zu dieser erlernten Veränderung des Verhaltens schwächte sich die synaptische Verbindung schrittweise ab. Wenn wir umgekehrt durch einen Elektroschock in der Schwanz- oder Kopfregion des Tieres eine Sensitivierung hervorriefen, ging die Intensivierung des Kiemenrückziehreflexes mit einer Stärkung der Verbindungen einher. Daraus schlossen wir, daß im Verlauf der Habituation ein Aktionspotenzial im sensorischen Neuron ein schwächeres Synapsenpotential im Motoneuron hervorruft, was die Kommunikation beeinträchtigt, während es bei der Sensitivierung ein stärkeres Synapsenpotenzial in dem Motoneuron erzeugt, was die Kommunikation verbessert."[63]

John Locke vertrat die Ansicht, dass der Geist kein angeborenes Wissen besäße, sondern ein unbeschriebenes Blatt sei, das mit jeder Erfahrung beschrieben werde. Immanuel Kant hingegen vertrat die Ansicht, dass wir mit bestimmten Schablonen oder Kategorien der Erfahrung geboren würden. Diese Kategorien würden bestimmen, wie wir unsere Sinneserfahrungen aufnehmen und deuten. "Am Kiemenrückziehreflex dieser denkbar einfachen Organismen konnten wir beobachten, dass beide Ansichten ihre Berechtigung hatten - ja einander ergänzten. Die Anatomie des neuronalen Schaltkreises ist ein simples Beispiel für die apriorische Erkenntnis Kants, während die Veränderungen der Stärke bestimmter Verbindungen im neuronalen Schaltkreis den Einfluss der Erfahrung widerspiegeln."[64]

Dank des reduktionistischen Ansatzes konnte Eric R. Kandel und sein Team mehrere Prinzipien der Zellbiologie des Lernens und des Gedächtnisses aufdecken:[65]

  1. Die Veränderungen der synaptischen Stärke, die dem Lernen eines Verhaltens zugrunde liegt, sind mitunter so gravierend, dass sie zum Umbau eines neuronalen Netzes und seiner Fähigkeiten zur Informationsverarbeitung führen. So kommuniziert z.B. eine sensorische Zelle der Aplysia mit 8 verschiedenen Mototneuronen - 5, die für die Bewegung der Kieme, und 3, die für die Kontraktionen der Tintendrüse und damit für die Tintenabscheidung verantwortlich sind. Vor dem Lernprozess wurde durch die Stimulation des Siphos die Kieme zurückgezogen, aber keine Tinte ausgeschieden. Doch das Lernen sorgte dafür, dass nach der Sensitivierung wurde die Kieme zurückgezogen und Tinte ausgeschieden.
  2. Durch verschiedene Lernformen können Neuronen in entgegengesetzter Weise verändert werden: Habituation schwächt die Synapse, während Sensitivierung oder klassische Konditionierung die Synapse stärkt. Diese dauerhafte Veränderung in der Ausprägung synaptischer Verbindungen sind die zellulären Mechanismen, die dem Lernen und dem Kurzzeitgedächtnis zugrunde liegen.
  3. Bei allen drei Lernformen hängt die Dauer der Speicherung im Kurzzeitgedächtnis davon ab, wie lange eine Synapse geschwächt oder verstärkt ist.
  4. Die Stärke einer gegebenen chemischen Verbindung kann auf 2 Weisen modifiziert werden, je nachdem, welche von zwei neuronalen Schaltkreisen durch Lernen aktiviert wird - ein vermittelnder oder ein modulatorischer Schaltkreis. Der modulatorische Schaltkreis besteht bei der Aplysia aus sensorischen Neuronen, die den Schwanz in einem vollkommen anderen Teil des Körpers innerviert. Wenn die Neuronen in einem vermittelnden Schaltkreis aktiviert werden, finden homosynaptische Veränderungen der Stärke statt. Dies geschieht bei der Habituation. Zu heterosynaptischen Veränderungen der synaptischen Stärke kommt es, wenn die Neuronen in einem modulatorischen Schaltkreis aktiviert werden. Das ist bei der Sensitivierung der Fall.

"Mir wurde klar, dass in der Überzahl der chemischen gegenüber den elektrischen Synapsen im Gehirn möglicherweise ein grundlegender Vorteil der chemischen gegenüber der elektrischen Übertragung zum Ausdruck kommt: Die Fähigkeit, vielfältige Formen des Lernens und der Gedächtnisspeicherung zu vermitteln."[66]

"Das Kurzzeitgedächtnis hält Minuten, das Langzeitgedächtnis viele Tage und noch länger an. Verhaltensexperimente lassen darauf schließen, dass Inhalte des Kurzzeitgedächtnisses stufenweise ins Langzeitgedächtnis überführt werden."[67]

Es gibt 3 Lernformen: Habituation, Sensitivierung und Konditionierung

Hermann von Helmholz (1821-1894) maß Ende des 19. Jh. die Geschwindigkeit der Signalübertragung in den Nervenbahnen von der Haut zum Gehirn. Allgemein wurde zuvor angenommen, dass sie sehr hoch seine würde, in der Größenordnung der Lichtgeschwindigkeit. Doch Helmholz maß rund 27 Meter pro Sekunde (m/s).[68]

"Der erste Hinweis darauf, dass neu eingelagerte Informationen für die langfristige Speicherung fester eingebunden werden, stammte von den beiden deutschen Psychologen Georg Müller und Alfons Pilzecker."[69]

Craig Bailey und Mary Chen stellten fest, dass ein einzelnes sensorisches Neuron ungefähr 1.300 präsynaptische Endungen besitzt, mit deren Hilfe es den Kontakt zu rund 25 verschiedenen Zielzellen herstellt (Motoneuronen), erregenden und hemmenden Interneuronen. Von diesen 1.300 präsynaptischen Endigungen besitzen nur ca. 40% aktive Synapsen. Nur diese verfügen über die Mechanismen zur Ausschüttung eines Neurotransmitters. Die übrigen Endigungen werden nicht beansprucht. Bei der Langzeitsensitivierung nimmt die Zahl der synaptischen Endungen um mehr als das Doppelte zu (von 1.300 auf 2.700), und der Anteil der aktiven Synapsen erhöht sich von 40% auf 60%. Außerdem bildet das Motoneuron einen Auswuchs aus, um einige der neuen Verbindungen zu erreichen. Im Laufe der Zeit verblasst die Erinnerung: Die verstärkte Reaktion sinkt wieder auf das normale Niveau ab, und die Zahl der präsynaptischen Endungen geht von 2.700 auf 1.500 zurück, das heißt, sie bleibt etwas über der ursprünglichen Zahl. Dieser Restbestand ist vermutlich für den erstmals von Ebbinghaus entdeckten Umstand verantwortlich, dass ein Organismus eine Aufgabe beim zweiten Mal leichter lernen kann. Bei der Langzeithabituation hingegen fällt die Zahl der präsynaptischen Endungen von 1.300 auf rund 850, und die Zahl der aktiven Endigungen verringerst sich von 500 auf etwa 100. Das kommt einem fast vollkommenen Zusammenbruch der synaptischen Übertragung gleich.[70]

Thomas Ebert und seine Kollegen von der Universität Konstanz verglichen Hirnbilder von Geigern und Cellisten mit Hirnbildern von Nichtmusikern. Wer ein Streichinstrument spielt, moduliert mit 4 Fingern seiner linken Hand den Ton der Saiten, während die Finger der rechten Hand den Bogen halten. Ebert stellte fest, dass das Cortexareal, das für die Finger der rechten Hand zuständig ist, bei Streichern und Nichtmusikern keine Unterschiede aufwies, während die Finger der linken Hand im Gehirn von Streichern sehr viel umfangreicher war, gelegentlich 5 Mal so groß. Bei Musikern, die ihr Instrument vor dem 13. Lebensjahr zu spielen begonnen hatten, war diese Ausprägung besonders stark zu beobachten.[71]

Für das Lernen gibt es vermittelnde und modulatorische Schaltkreise. "Vermittelnde Schaltkreise rufen Verhalten direkt hervor und sind daher ihrem Wesen nach kantisch - durch Vererbungs- und Entwicklungsprozesse festgelegte neuronale Komponenten des Verhaltens, die neuronale Architektur. Der vermittelnde Schaltkreis besteht aus den sensorischen Neuronen, die den Sipho versorgen, den Interneuronen und den Motoneuronen, die den Kiemenrückziehreflex steuern. Der vermittelnde Schaltkreis wird während des Lernprozesses zum Schüler und erwirbt neues Wissen. Der modulierende Schaltkreis ist von Lockescher Natur - er übernimmt die Rolle des Lehrers. Er ist nicht direkt an der Hervorbringung eines Verhaltens beteiligt, sondern besorgt unter dem Einfluss des Lernens die Feinabstimmung des Verhaltens, indem er - heterosynaptisch - die Stärke der synaptischen Verbindungen zwischen dem sensorischen und dem motorischen Neutron moduliert. Durch einen Schock am Schwanz, einem ganz anderen Körperteil als der Sipho, aktiviert, lehrt der modulierende Schaltkreis die Aplysia, auf einen Reiz am Sipho zu achten, der für die Sicherheit des Organismus von Bedeutung ist."[72]

"Jimmy Schwartz und ich hatten herausgefunden, dass die Bildung des Langzeitgedächtnisses von der Synthese neuer Proteine abhängt. Ich hatte so ein Gefühl, dass das Langzeitgedächtnis das dauerhafte Veränderungen der synaptischen Stärke einschloss, auf Veränderungen in der genetischen Maschinerie der sensorischen Neurone zurückzuführen sein könnte. Dieser vagen Idee nachzugehen bedeutete, dass wir mit der Analyse der Gedächtnisbildung noch tiefer in das molekulare Labyrinth des Neurons eindringen mussten - bis zum Zellkern, wo sich die Gene befinden und ao ihre Aktivität gesteuert wird."[73]

1944 wurde von Oswald Avery, Maclyn McCarty und Colin MacLeod nachgewiesen, dass Gene keine Proteine sind, sondern aus DNA bestehen. 1953 konnten Rosalind Franklin und Maurice Wilkins Röntgenaufnahmen der DNA-Struktur vorlegen. Watson und Crick schlossen daraus, dass die DNA aus zwei langen, nicht parallelen Strängen besteht, die einander in Gestalt einer Spirale oder Helix umwinden.[74]

"Tatsächlich ist die Hälfte der Gene, die im menschlichen Genom exprimiert werden, auch in viel einfacheren wirbellosen Tieren zu finden, etwa in dem Wurm 'C. elegans', der Fliege 'Drosophila' und der Schnecke 'Aplysia'. Die Maus hat mehr als 90 Prozent, die höheren Affen haben 98 Prozent der codierenden Sequenz des menschlichen Genoms."[75]

"1972 gelang es Paul Berg von der Stanford University, das erste rekombinante DNA-Molekül herzustellen, und 1973 führten Herbert Boyer ... und Stanley Chohen ... noch einen Schritt weiter und entwickelten das Klonen von Genen. 1980 war es Boyer gelungen, das menschliche Gen in ein Bakterium einzuschleusen, ein Kunststück, das zu einem unbegrenzten Vorrat an menschlichem Insulin und zur Entstehung der biotechnologischen Industrie führte."[76]

Richard Scheller gelang es, das Gen zu isolieren, das die Eiablage der Aplysia steuerte. Es war ein Peptidhormon, eine kurze Kette von Aminosäuren. Scheller stellte das Peptidhormon künstlich her, injizierte es der Aplysia und beobachtete, wie daraufhin die Eiablage des Tieres ablief. "Das war seinerzeit ein große Leistung, weil er dadurch zeigte, dass eine einzige kurze Kette von Aminosäuren eine komplexe Verhaltenssequenz auslösen konnte."[77]

"Die Experimente zum Lernen und Gedächtnis, die Anfang der siebziger Jahre durchgeführt worden waren, hatten einen Zusammenhang zwischen der zellulären Neurobiologie und dem Erlernen eines einfachen Verhaltens hergestellt. Die Studien, die ich mit Scheller und Axel Ende der siebziger Jahre begann, überzeugten Axel und mich davon, dass es möglich sei, Molekularbiologie, Neurobiologie und Psychologie zu einer neuen molekularen Verhaltenswissenschaft zu verschmelzen."[78]

Richard Scheller und Linda Buck wiesen nach, dass es in der Nase einer Maus rund 1.000 verschiedene Geruchsrezeptoren gibt.[79]

"Das Motto des Howard Hughes Medical Institute lautet: 'Menschen, nicht Projekte'. Darin kommt die Überzeugung zum Ausdruck, dass die Wissenschaft Fortschritte erzielt, wenn man hervorragenden Wissenschaftlern einerseits die Mittel zur Verfügung stellt und andererseits die Freiheit lässt, die sie brauchen, um kühne, innovative Projekte durchzuführen."[80]

Arnold Kriegstein gelang es, Aplysia in den verschiedenen Stadien vom frühesten Embryonalstadium bis zum ausgewachsenen Tier im Labor zu züchten, "ein Kunststück, an dem sich die Biologen fast hundert Jahre vergeblich versucht hatten."[81]

1961 entdeckten Francois Jacob und Jacques Monod, dass Gene an- und ausgeschaltet werden können. Sie gingen davon aus, dass jede Körperzelle eines Lebewesens das gleiche Genom hat, dass nur unterschiedliche Gene an- bzw. ausgeschaltet sind. Diese Annahme erwies sich als richtig. Eine Hautzelle unterscheidet sich von einer Nieren- oder Leberzelle nur dadurch, dass die Gene unterschiedlich an- und ausgeschaltet sind. "Folglich erhält jeder Zelltyp eine jeweils besondere Proteinmischung - eine Subpopulation all derjenigen Proteine, die der Zelle prinzipiell zur Verfügung stehen. Dieser Proteinmix erlaubt es der Zelle, ihre spezifischen biologischen Aufgaben wahrzunehmen."[82]

Francois Jacob und Jacques Monod entdeckten die Regulatoren der Gentranskription. "Diese Regulatoren wiesen zwei Formen auf: erstens Repressoren, welche die Regulatorproteine codieren, die für die Abschaltung von Genen verantwortlich sind, und zweitens, wie spätere Arbeiten zeigten, Aktivatoren. Sie codieren die Regulatorproteine, die für das Anschalten von Genen verantwortlich sind. Durch scharfsinnige Schlussfolgerungen und kluge genetische Experimente gelangten Jacob und Monod zu der Erkenntnis, dass die gemeine Darmbakterie 'E. coli', wenn sie über einen reichen Vorrat an dem Nahrugsmittel Laktose (Milchzucker) verfügt, ein Gen für ein Enzym anschaltet, das die Laktose zum Konsum zerlegt. Gibt es keine Laktose mehr, wird das Gen für das Verdauungsenzym augenblicklich abgeschaltet."[83]

Dieser Vorgang geschieht wie folgt: Wenn E coli von Laktose umgeben ist, wandert Laktose in die Zelle und bindet das Repressorprotein. Damit wird der Promotor frei und kann Proteine binden, die von einem Aktivatorgan codiert wurden. Das Aktivatorprotein schaltet das Effektorgen an, was zur Herstellung des Enzyms führt, das Laktose umwandelt.[84]

Der Nachweis für die Arbeitsweise des Langzeitgedächtnisses beschreibt Eric R. Kandel wie folgt: Sie hatten ein sensorisches Neuron und ein Motoneuron in einer Kulturschale. Serotonin wirkte als Erregungssignal, das durch Sensitivierung ausgelöst wurde. Eine Injektion - das Äquivalent eines Schocks, einer Trainingseinheit - wies die Zelle auf einen Reiz von flüchtigem Interesse hin. 5 Injektionen - das Äquivalent von 5 Trainingseinheiten - signalisierten einen Reiz von dauerhaftem Interesse. Dies führte zu einer hohen Konzentration von cAMP im sensorischen Neuron bewirkt eine langfristige Zunahme der synaptischen Stärke. Es wurde festgestellt, dass wiederholte Serotonininjektionen eine höhere cAMP-Konzentrationen erzeugen, welche die Proteinkinase A veranlasst, in den Zellkern zu wandern. Dort aktiviert sie Gene. Spätere Studien zeigten, dass Proteininase A auf eine weitere Kinase zurückgreift, die MAP-Kinase, die mit der Synapsenbildung verknüpft ist und ebenfalls zum Zellkern wandert. Proteinkinase A kann das Regulatorgen CREB (cAMP Response Element-binding Protein) bindet. Daraus schlossen Eric R. Kandel und sein Team, dass CREB eine Schlüsselkomponente des Schalters sein könnte, der die Kurzzeitbahnung synaptischer Verbindungen in eine Langzeitbahnung mit Ausbildung neuer Verbindungen umwandelt.[85]

Anhang

Anmerkungen


Einzelnachweise

  1. William H. Calvin: Wie das Gehirn denkt. Die Evolution der Intelligenz. Heidelberg 1998, 11.
  2. William H. Calvin: Wie das Gehirn denkt. Die Evolution der Intelligenz. Heidelberg 1998, 14f.
  3. William H. Calvin: Wie das Gehirn denkt. Die Evolution der Intelligenz. Heidelberg 1998, 26.
  4. William H. Calvin: Wie das Gehirn denkt. Die Evolution der Intelligenz. Heidelberg 1998, 27.
  5. William H. Calvin: Wie das Gehirn denkt. Die Evolution der Intelligenz. Heidelberg 1998, 28.
  6. Bertrand Russell. Zitiert nach: William H. Calvin: Wie das Gehirn denkt. Die Evolution der Intelligenz. Heidelberg 1998, 29.
  7. William H. Calvin: Wie das Gehirn denkt. Die Evolution der Intelligenz. Heidelberg 1998, 31.
  8. William H. Calvin: Wie das Gehirn denkt. Die Evolution der Intelligenz. Heidelberg 1998, 32.
  9. William H. Calvin: Wie das Gehirn denkt. Die Evolution der Intelligenz. Heidelberg 1998, 32.
  10. William H. Calvin: Wie das Gehirn denkt. Die Evolution der Intelligenz. Heidelberg 1998, 34.
  11. Siehe: William H. Calvin: Wie das Gehirn denkt. Die Evolution der Intelligenz. Heidelberg 1998, 42.
  12. Daniel C. Dennett: Philosophie des menschlichen Bewußtseins. (1994) Zitiert nach: William H. Calvin: Wie das Gehirn denkt. Die Evolution der Intelligenz. Heidelberg 1998, 47.
  13. William H. Calvin: Wie das Gehirn denkt. Die Evolution der Intelligenz. Heidelberg 1998, 50.
  14. William H. Calvin: Wie das Gehirn denkt. Die Evolution der Intelligenz. Heidelberg 1998, 63.
  15. Siehe: William H. Calvin: Wie das Gehirn denkt. Die Evolution der Intelligenz. Heidelberg 1998, 80.
  16. William H. Calvin: Wie das Gehirn denkt. Die Evolution der Intelligenz. Heidelberg 1998, 85.
  17. William H. Calvin: Wie das Gehirn denkt. Die Evolution der Intelligenz. Heidelberg 1998, 88.
  18. William H. Calvin: Wie das Gehirn denkt. Die Evolution der Intelligenz. Heidelberg 1998, 100.
  19. William H. Calvin: Wie das Gehirn denkt. Die Evolution der Intelligenz. Heidelberg 1998, 101.
  20. William H. Calvin: Wie das Gehirn denkt. Die Evolution der Intelligenz. Heidelberg 1998, 106.
  21. William H. Calvin: Wie das Gehirn denkt. Die Evolution der Intelligenz. Heidelberg 1998, 119.
  22. William H. Calvin: Wie das Gehirn denkt. Die Evolution der Intelligenz. Heidelberg 1998, 144.
  23. William H. Calvin: Wie das Gehirn denkt. Die Evolution der Intelligenz. Heidelberg 1998, 148.
  24. William H. Calvin: Wie das Gehirn denkt. Die Evolution der Intelligenz. Heidelberg 1998, 170.
  25. Siehe: William H. Calvin: Wie das Gehirn denkt. Die Evolution der Intelligenz. Heidelberg 1998, 171
  26. William H. Calvin: Wie das Gehirn denkt. Die Evolution der Intelligenz. Heidelberg 1998, 175.
  27. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 12.
  28. Siehe: Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 12f.
  29. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 93.
  30. Siehe: Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 93.
  31. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 94.
  32. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 95.
  33. Adrian. Zitiert nach: Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 95.
  34. Siehe: Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 96f.
  35. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 102.
  36. Siehe: Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 105.
  37. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 108.
  38. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 109.
  39. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 120.
  40. Siehe: Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 123.
  41. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 129.
  42. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 143.
  43. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 144.
  44. Brenda Milner. Zitiert nach: Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 146.
  45. Siehe: Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 147
  46. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 148.
  47. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 148.
  48. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 149.
  49. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 177f.
  50. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 180.
  51. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 188.
  52. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 191.
  53. A.V. Hill. Zitiert nach: Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 192.
  54. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 201.
  55. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 207.
  56. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 211.
  57. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 213.
  58. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 214.
  59. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 216f.
  60. Siehe: Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 218.
  61. Siehe: Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 220.
  62. Siehe: Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 223.
  63. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 223.
  64. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 225.
  65. Siehe: Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 226f.
  66. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 227.
  67. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 228.
  68. Siehe: Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 230.
  69. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 232.
  70. Siehe: Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 236.
  71. Siehe: Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 240.
  72. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 246.
  73. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 264.
  74. Siehe: Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 265.
  75. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 268.
  76. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 269.
  77. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 274
  78. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 274.
  79. Siehe: Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 275.
  80. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 276.
  81. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 277.
  82. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 281.
  83. Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 282.
  84. Siehe: Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 283.
  85. Siehe: Eric R. Kandel: Auf der Suche nach dem Gedächtnis. Die Entstehung einer neuen Wissenschaft des Geistes. München 2006, 287.